Усики (ботаника)

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Вьющийся усик

Усик — специализированный видоизменный побег стебель, лист или черешок нитевидной формы, используемый вьющимися растениями для поддержки и прикрепления, а также для проникновения в клетки у паразитических растений, таких как Cuscuta.[1]. Есть много растений, у которых есть усики: душистый горошек, пассифлора, виноград и Eccremocarpus scaber. Усики реагируют на прикосновение и химические факторы скручиванием, скручиванием или прилипанием к подходящим структурам или носителям.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

История

Самым ранним и наиболее полным исследованием усиков была монография Чарльза Дарвина «О движениях и привычках вьющихся растений»[англ.], которая была первоначально опубликована в 1865 году. В этой работе также был введен термин «циркумнутация» для описания направления движения растущих стеблей и усиков в поисках опоры. Дарвин также наблюдал явление, известное теперь как извращение усиков, при котором усики принимают форму двух секций встречно закрученных спиралей с переходом посередине[2].

Биология усиков

У гороха посевного только конечные листочки превращаются в усики. У других растений, таких как вика жёлтая (Lathyrus aphaca), весь лист превращается в усики, а прилистники увеличиваются и осуществляют фотосинтез. Третьи используют стержень сложного листа (рахис) в качестве усика, например представители рода Клематис.

У представителей семейства Непентис на концах усиков образуются специальные ловушки-кувшины. Усики воздушных кувшинов обычно закручены посередине. Если усик соприкасается с предметом достаточно долго, он обычно обвивается вокруг него, образуя прочную опорную точку для кувшина. Таким образом, усики помогают поддерживать растущий стебель растения[3]. Усики Cuscuta, растения-паразита, управляются переносимыми по воздуху химическими веществами и обвиваются только вокруг подходящих хозяев.

Усик обыкновенного вьющегося растения

Эволюция и виды

Способность лазить у растений поддерживает себя, чтобы добраться до кроны, чтобы получить больше ресурсов солнечного света и увеличить разнообразие цветущих растений.[4] Усик — это орган растения, который образуется из различных морфологических структур, таких как стебли, листья и соцветия. Even though climbing habits are involved in the angiosperms, gymnosperms, and fern,[5] tendrils are often shown in angiosperms and little in fern. Based on their molecular basis of tendril development, studies showed that tendrils helical growth performance is not correlated with ontogenetic origin,[6] instead, there are multiple ontogenetic origins. 17 types tendrils have been identified by their ontogenetic origins and growth pattern, and each type of tendrils can be involved more than once within angiosperms. Common fruits and vegetables that have of tendrils includes watermelon (Citrullus lanatus)'s derived from modified stem, pea (Pisum sativum)'s derived from modified terminal leaflets and common grape vine (Vitis vinifera)'s is modified from whole inflorescence.[7]

Механизм намотки

Циркумнутация

Основная статья: Циркумнутация

Механизм закручивания усика начинается с циркумнутации (кругового вращения) усика, в которой он движется и растет по круговому колебательному шаблону вокруг своей оси. Циркумнутация часто определяется как первое основное движение усика, и оно служит цели увеличения вероятности того, что растение соприкоснется с системой поддержки (физической опорой, по которой усик может закручиваться). В исследовании 2019 года, проведенном Геррой и др., Было показано, что без опорного стимула, в данном случае кола в земле, усики будут двигаться по окружности в сторону светового стимула. После многих попыток добраться до опорной конструкции усик в конце концов упадет на землю. Однако было обнаружено, что при наличии опорного раздражителя колебание усика по окружности происходит в направлении опорного раздражителя. Поэтому был сделан вывод, что усики способны менять направление своего вращения в зависимости от наличия опорного раздражителя[8]. Важно отметить, что процесс циркумнутации у растений характерен не только для усиков, поскольку почти все виды растений демонстрируют нутацию[9].

Обвертывание опоры есть результат неравномерного роста двух противоположных сторон усика, наступившего под влиянием раздражения от прикосновения. Свободная часть усика, лежащая между его основанием и местом прикрепления к опоре, не остается прямою, закручивается в спираль, благодаря чему стебель притягивается ближе к опоре и растение оказывается висящим не на стержне, могущем легко разорваться, но на пружине, которая при движениях стебля от ветра несколько распрямляется и тем предохраняет себя от разрыва[10].

Контактная намот

Thigmotropism is the basis of the input signal in the tendril coiling mechanism. For example, pea tendrils have highly sensitive cells in the surfaces of cell walls that are exposed. These sensitized cells are the ones that initiate the thigmotropic signal, typically as a calcium wave.[11] The primary touch signal induces a signaling cascade of other phytohormones, most notably gamma-Aminobutyric acid (GABA) and Jasmonate (JA). In grapevine tendrils, it recently has been shown that GABA can independently promote tendril coiling. It has also been shown that jasmonate phytohormones serve as a hormonal signal to initiate tendril coiling.[12] This cascade can activate Plasma membrane H+-ATPase, which also plays a role in the contact coiling mechanism as a proton pump. This pump activity establishes an electrochemical of H+ ions from inside the cell to the apoplast, which in turn creates an osmotic gradient. This leads to loss of turgor pressure; the differences in cell size due to the loss of turgor pressure in some cells creates the coiling response.[13] This contractile movement is also influenced by gelatinous fibers, which contract and lignify in response to the thigmotropic signal cascade.[14]

Самодискриминация

Хотя усики обвиваются вокруг хозяев на основе сенсорного восприятия, растения обладают самодискриминацией[15] и избегают обвиваться вокруг себя или соседних растений того же вида, демонстрируя хемотропизм на основе хеморецепции[16]. Когда усик вступает в контакт с соседним конспецифическим растением (того же вида), сигнальные молекулы, выделяемые растением-хозяином, связываются с хеморецепторами на усиках вьющегося растения. Это генерирует сигнал, который предотвращает тигмотропный путь и, следовательно, не позволяет усику закручиваться вокруг растения-хозяина[15].

Исследования, подтверждающие этот механизм, были проведены над вьющемся растении Cayratia japonica. Исследования показали, что когда два растения C. japonica были помещены в физический контакт, усики не наматывались вокруг растения-совместителя. Исследователи проверили это взаимодействие, выделив кристаллы оксалата из листьев растения C. japonica и покрыв палочку кристаллами оксалата. Усики растений C. japonica, которые вступали в физический контакт с палочкой, покрытой оксалатом, не разматывались, что подтверждает, что лазающие растения используют хеморецепцию для саморазличения[16].

Самодискриминация может дать эволюционное преимущество лазающим растениям, чтобы избежать свертывания вокруг родственных растений. Это связано с тем, что соседние вьющиеся растения не являются столь устойчивыми структурами, вокруг которых можно свернуться, по сравнению с более жесткими близлежащими растениями. Кроме того, благодаря способности распознавать и избегать свёртывания вокруг близкородственных растений, растения уменьшают свою близость к конкурентам, что позволяет им иметь доступ к большему количеству ресурсов и, следовательно, лучше расти[15].

Галерея

Примечания

  1. ↑ Plants: A Different Perspective (англ.). content.yudu.com. Дата обращения: 9 января 2018. Архивировано 17 февраля 2017 года.
  2. ↑ Charles Darwin, "On the movements and habits of climbing plants", Journal of the Linnean Society, 1865.
  3. ↑ Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications, Kota Kinabalu.
  4. ↑ Gianoli, Ernesto (2004-10-07). «Evolution of a climbing habit promotes diversification in flowering plants». Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271 (1552): 2011–2015. doi:10.1098/rspb.2004.2827. PMID 15451690.
  5. ↑ Isnard, Sandrine & Feild, Taylor S. (2015), The evolution of angiosperm lianescence: a perspective from xylem structure-function, John Wiley & Sons, Ltd, с. 221–238, ISBN 978-1-118-39240-9, doi:10.1002/9781118392409.ch17, <https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9781118392409.ch17>. Проверено 5 июня 2021.  Архивная копия от 5 июня 2021 на Wayback Machine
  6. ↑ (2018) «The molecular control of tendril development in angiosperms» (en). New Phytologist 218 (3): 944–958. doi:10.1111/nph.15073. ISSN 1469-8137. PMID 29520789.
  7. ↑ (2018) «Convergent Evolution and the Diverse Ontogenetic Origins of Tendrils in Angiosperms» (English). Frontiers in Plant Science 9. doi:10.3389/fpls.2018.00403. ISSN 1664-462X. PMID 29666627.
  8. ↑ (2019-11-12) «Flexible control of movement in plants» (en). Scientific Reports 9 (1): 16570. doi:10.1038/s41598-019-53118-0. ISSN 2045-2322. PMID 31719580. Bibcode: 2019NatSR...916570G.
  9. ↑ Kiss, John Z. (2009). «Plants circling in outer space» (en). New Phytologist 182 (3): 555–557. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x. ISSN 1469-8137. PMID 19422543.
  10. ↑ Палладин, 1902.
  11. ↑ (2002-03-01) «Thigmo responses in plants and fungi» (en). American Journal of Botany 89 (3): 375–382. doi:10.3732/ajb.89.3.375. ISSN 0002-9122. PMID 21665632.
  12. ↑ (March 2019) «Tendril Coiling in Grapevine: Jasmonates and a New Role for GABA?» (en). Journal of Plant Growth Regulation 38 (1): 39–45. doi:10.1007/s00344-018-9807-x. ISSN 0721-7595.
  13. ↑ (1968-04-01) «Physiological Studies on Pea Tendrils. V. Membrane Changes and Water Movement Associated with Contact Coiling» (en). Plant Physiology 43 (4): 537–542. doi:10.1104/pp.43.4.537. ISSN 0032-0889. PMID 16656803.
  14. ↑ (April 2009) «Gelatinous fibers are widespread in coiling tendrils and twining vines» (en). American Journal of Botany 96 (4): 719–727. doi:10.3732/ajb.0800373. PMID 21628227.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 (26 August 2015) «Self-discrimination in the tendrils of the vine is mediated by physiological connection». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 282 (1814): 20151379. doi:10.1098/rspb.2015.1379. PMID 26311669.
  16. ↑ 16,0 16,1 (15 March 2017) «Vine tendrils use contact chemoreception to avoid conspecific leaves». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 284 (1850): 20162650. doi:10.1098/rspb.2016.2650. PMID 28250182.

Литература

Внешние ссылки


Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Усики_(ботаника)&oldid=13502959