Колленхима
Колленхи́ма (от др.-греч. κόλλᾰ — клей и ἔγχυμα — налитый) — одна из первичных механических тканей растений, располагающаяся в первичной коре стеблей и листьях в основном у двудольных растений. Механическая функция колленхимы основана на осмотических явлениях[1].
Колленхима встречается в однолетних стеблях и листьях, в сочленениях черешка и листьев у сложных листьев бобовых и растений других семейств[2].
Строение
Клетки колленхимы живые, прочные в состоянии тургора[3], долго сохраняющие способность к делению[2], паренхимные, слегка удлинённые, или типичные прозенхимные клетки до 2 мм длиной, заострённые на концах. Целлюлозные, богатые пектином первичные стенки неравномерно утолщены. Наличием пектина обусловлена большая влагоёмкость оболочки: содержание воды составляет 70—80 % от всей массы, особо богаты водой уголковые утолщения. Неравномерным утолщением оболочек и отсутствием одревеснения обеспечивается способность колленхимы к растяжению[4].
В зависимости от характера утолщений различают три типа колленхимы.
- Уголковая — клеточные стенки утолщены в углах, причём в обводнённых клетках утолщения выпуклые, а в обезвоженных — вогнутые. Встречается в стеблях тыквы, щавеля, гречихи и др[2].
- Пластинчатая характерна тем, что в ней утолщаются тангентальные стенки (в утолщении принимают участие как наружные, так и внутренние стенки клеток), клетки более или менее вытянуты параллельно поверхности стебля. Поперечный срез пластинчатой колленхимы похож на хрящевидную ткань. Обычна для стеблей подсолнечника, молодых стеблей многих деревьев[2].
- Рыхлая — богата межклетниками, а утолщаются стенки вокруг межклетников. Имеется в стеблях красавки, мать-и-мачехи, горца земноводного[2].
Функции
Как упоминалось выше, основная функция колленхимы — механическая. В отличие от другой механической ткани, склеренхимы, колленхима — высоко динамичная ткань. Она выступает в роли поддерживающей ткани в растущих стеблях и листьях с утолщающимися клеточными стенками во время и после их удлинения, обеспечивая их эластичность[5]. В более старых органах клетки колленхимы становятся более плотными за счёт изменения в составе клеточных стенок (увеличение содержания пектинов[6]), более того, они могут подвергаться склерификации путём лигнификации новообразованного материала клеточных стенок[7].
В более толстых стеблях травянистых растений колленхима нередко выполняет запасающую или фотосинтезирующую функцию, так как её клетки обычно содержат хлоропласты[3][1]. Производная основной меристемы[2].
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 39.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Лотова, 2010, с. 118.
- ↑ 3,0 3,1 Колленхима // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- ↑ Лотова, 2010, с. 118—119.
- ↑ Колленхима — статья из Биологического энциклопедического словаря
- ↑ Jarvis M. C. Control of thickness of collenchyma cell walls by pectins. (англ.) // Planta. — 1992. — Vol. 187, no. 2. — P. 218—220. — doi:10.1007/BF00201941. — PMID 24178046.
- ↑ Leroux O. Collenchyma: a versatile mechanical tissue with dynamic cell walls. (англ.) // Annals of botany. — 2012. — Vol. 110, no. 6. — P. 1083—1098. — doi:10.1093/aob/mcs186. — PMID 22933416.
Литература
- Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов / Бавтуто Г. А., Ерёмин В. М., Жигар М. П.. — Мн.: Ураджай, 2001. — 146 с. — (Учеб. и учеб. пособия для вузов). — ISBN 985-04-0317-9.
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — С. 118—119. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
- Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — С. 39. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.
- Chafe S. C. The fine structure of the collenchyma cell wall. (англ.) // Planta. — 1969. — Vol. 90, no. 1. — P. 12—21. — doi:10.1007/BF00389292. — PMID 24500668.
- Martín I., Jiménez T., Hernández-Nistal J., Dopico B., Labrador E. The βI-galactosidase of Cicer arietinum is located in thickened cell walls such as those of collenchyma, sclerenchyma and vascular tissue. (англ.) // Plant biology (Stuttgart, Germany). — 2011. — Vol. 13, no. 5. — P. 777—783. — doi:10.1111/j.1438-8677.2010.00437.x. — PMID 21815982.
