Выделительные ткани
Выдели́тельные тка́ни — ткани, служащие для удаления из растения отходов метаболизма[1].
Выделительные ткани подразделяют на секреторные и экскреторные. В секреторных тканях отходы метаболизма сохраняются внутри отдельных клеток, млечников, лизигенных вместилищ, а в экскреторных они выделяются наружу (железистые волоски, нектарники) или в межклетник (схизогенные вместилища)[1].
Гистология
Выделительные структуры не имеют конкретной локализации в растении, они распределены более или менее диффузно и имеют разное происхождение: часть из них является производными протодермы (экзогенные структуры), другие — основной меристемы, васкулярных меристем (камбия и прокамбия) или постоянных тканей, например, флоэмы (эндогенные структуры). Формирование секреторных структур опережает развитие окружающих тканей[2].
Секреторные клетки в некоторой мере напоминают клетки меристем. Они имеют тонкие стенки, соединены между собой немногочисленными плазмодесмами, богаты цитоплазмой, содержат крупные ядра и лейкопласты. Степень развития других органелл определяется функциональной специализацией[2].
Так, если в образовании секрета участвуют углеводы (как в нектарниках и слизевых вместилищах), то в клетках хорошо развит аппарат Гольджи и многочисленны пластиды. Если секрет терпеноидный (как в смоляных ходах[англ.]), то в клетках имеются пластиды и обильный гладкий эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Наконец, если секрет белковый (как в желёзках насекомоядных растений), то для клеток характерен хорошо развитый шероховатй ЭПР и аппарат Гольджи. В синтезе секрета млечников участвует в основном ЭПР[3].
Экзогенные структуры
Ниже приведено краткое описание экзогенных выделительных структур растений.
| Структура | Изображение | Описание | Примеры растений |
|---|---|---|---|
| Гидатоды |  |
Осуществляют выделение капельно жидкой воды (гуттацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы. В наиболее простых случаях представляют собой одноклеточные или многоклеточные волоски, внешне похожие на обычные кроющие волоски[3]. | Гонокариум, чёрный перец, многоцветковая фасоль, некоторые папоротники, рожь, настурция, земляника, лютик, фуксия, примула, колоказия, смородина, черёмуха[4] |
| Железистые волоски |  |
Представляет собой структуру из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки. Клетки головки вырабатывают эфирные масла, которые скапливаются в кутикуле и при накоплении достаточного количества масла разрывают её, выходя наружу[5]. | Крапива, красавка[5], пеларгония |
| Солевые желёзки |  |
Встречаются у растений, растущих на засоленных почвах (галофитах), и выделяют избыток солей. Не связаны с проводящей системой, обычно располагаются в углублениях листьев, иногда выступают над их поверхностью[5]. | Некоторые представители семейств свинчатковых, вербеновых, злаков[5] |
| Гидропоты | Характерны для водных растений. Узкие полоски или округлые группы клеток, располагающиеся в эпидерме. От остальных клеток эпидермы отличаются меньшими размерами, более простой формой и лучшей проницаемостью. Богаты цитоплазмой; служат и для поглощения, и для выведения воды[6][7]. | Водокрас[8] | |
| Пищеварительные желёзки |  |
Строение варьирует[9]. | Хищные растения (жирянка, росянка, непентес)[9] |
| Нектарники |  |
Нектарники могут быть флоральными (то есть развиваться в цветках) и экстрафлоральными, образующимися на вегетативных органах. Морфологически очень разнообразны: от нитевидной до дисковидной формы. Связаны с проводящими пучками, так как сахара, выделяемые нектарниками, поступают из флоэмы. По строению занимают промежуточное положение между наружными желёзками и гидатодами[10]. | Имеются у многих цветковых растений, например, калины, кизила, бирючины, вишни и др. |
Эндогенные структуры
В нижеследующей таблице охарактеризованы некоторые типы эндогенных выделительных структур растений.
| Структура | Изображение | Описание | Примеры растений |
|---|---|---|---|
| Идиобласты |  |
Одиночные или собранные в группы клетки, отличающиеся от окружающих клеток размерами, формой, содержимым и т. п. Выделяют масляные, слизевые, мирозиновые (содержат фермент мирозин) и кристаллоносные клетки (чаще всего содержат оксалат кальция) в зависимости от их содержимого[11]. | Масляные клетки — у представителей семейств кирказоновых, лавровых, перечных; слизевые — кактусовых, мальвовых, липовых; мирозиновые — капустных, перечных, резедовых; кристаллоносные клетки распространены очень широко[11]. |
| Схизогенные вместилища (межклетники) |  |
Возникают из-за разрушения соединяющего клетки пектинового слоя. Схизогенными вместилищами являются смоляные ходы[англ.][12], а также эфиро-масляные и слизевые ходы. | Зонтичные, аралиевые, хвойные, саговники, папоротники; характерная черта семейства зверобойных[13] |
| Лизигенные вместилища (межклетники) |  |
Возникают вследствие растворения обособившейся группы клеток. В результате образуется полость, заполненная секретом, выработанным растворившимися клетками, остатками их оболочек и протопластов[13]. | Листья эвкалипта, руты, околоплодники цитрусовых[13] |
| Схизо-лизигенные вместилища (межклетники) | Развитие начинается схизогенно, далее размер увеличивается путём лизиса окружающих клеток[14]. | Смоловместилища во вторичной флоэме растений семейства кипарисовых[14] | |
| Млечники |  |
Эндогенные структуры, выделяющие при повреждении растения млечный сок (латекс). Могут быть нечленистыми (одноклеточными) или членистыми, состоящими из нескольких трубчатых клеток, соединённых в однорядные тяжи[15]. | Олеандр, шелковица, молочай, одуванчик и др. сложноцветные, фикус, чистотел, сангвинария, мак[16] |
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 21.
- ↑ 2,0 2,1 Лотова, 2010, с. 103.
- ↑ 3,0 3,1 Лотова, 2010, с. 105.
- ↑ Лотова, 2010, с. 105—106.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Лотова, 2010, с. 107.
- ↑ Лотова, 2010, с. 107—108.
- ↑ Гидропоты — статья из Словаря ботанических терминов
- ↑ Лотова, 2010, с. 296.
- ↑ 9,0 9,1 Лотова, 2010, с. 108—109.
- ↑ Лотова, 2010, с. 109—110.
- ↑ 11,0 11,1 Лотова, 2010, с. 110—111.
- ↑ Лотова, 2010, с. 111—112.
- ↑ 13,0 13,1 13,2 Лотова, 2010, с. 112.
- ↑ 14,0 14,1 Лотова, 2010, с. 112—113.
- ↑ Лотова, 2010, с. 113—114.
- ↑ Лотова, 2010, с. 113—115.
Литература
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
- Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.
