Герреразавр

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Не следует путать с геррозавры.
† Герреразавр

Реконструкция
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Орнитодиры
Клада:
Динозавроморфы
Надотряд:
Динозавры
Отряд:
Ящеротазовые
Клада:
† Herrerasauria
Семейство:
† Герреразавриды
Род:
† Герреразавр
Международное научное название
Herrerasaurus Reig, 1963
Синонимы
  • Ischisaurus Reig, 1963[1]
  • Frenguellisaurus Novas, 1986[1]
Единственный вид

† Herrerasaurus ischigualastensis
Reig, 1963

синонимы[2]:
  • Ischisaurus cattoi Reig, 1963
  • Frenguellisaurus ischigualastensis Novas, 1986
Геохронология
 237—227 млн лет

Герреразавр[3] (лат. Herrerasaurus) — род ранних ящеротазовых динозавров. Окаменелые остатки были обнаружены на территории формации Исчигуаласто[англ.] на северо-западе Аргентины и датируются карнийским ярусом триасовой системы (237—227 млн лет назад)[4]. Типовым и единственным видом является Herrerasaurus ischigualastensis. Он был описан Освальдо Альфредо в 1963 году[5]. Роды Ischisaurus и Frenguellisaurus являются синонимами.

В течение многих лет положение герреразавра было неопределённым, так как род был известен по крайне фрагментарным остаткам. Было выдвинуто несколько гипотез, которые относили это животное к базальным тероподам, базальным завроподоморфам, базальным ящеротазовым incertae sedis или архозаврам, не связанным с динозаврами. Однако, с обнаружением полного скелета с черепом в 1988 году[6][7] герреразавр был классифицирован как ранний теропод или ранний ящеротазовый динозавр по крайней мере в пяти последних обзорах ранней эволюции динозавров, причём многие исследователи считали его именно ранним примитивным тероподом[8].

Род является типовым для семейства Herrerasauridae — группы ранних родственных примитивных ящеротазовых динозавров[9][10].

Описание

Сравнение размеров голотипа (красный) и самой крупной известной особи (серый) с человеком

Герреразавр был относительно лёгким двуногим хищником с длинным хвостом и довольно маленькой головой. Череп взрослых особей достигал 56 см при относительной длине тела 6 м[7] и оценочной массе порядка 650 кг[11]. Более миниатюрные особи были примерно в два раза меньше; длина черепа доходила примерно до 30 см[12].

Этот динозавр был полностью бипедальным животным. Бедренные кости относительно короткие, голени, напротив, довольно длинные, что говорит о способности к быстрому бегу. Стопа имела пять пальцев, однако полностью развиты были только три средних (II, III и IV). Два остальных (I и V) не несли на себе вес тела, они смещены в стороны и обладают лишь редуцированными когтями. Хвост был укреплен отростками позвонков и играл роль балансира при ходьбе и беге[12]. Длина передних конечностей составляет меньше половины длины задних. Плечевая кость и предплечье относительно короткие, в то время как кисть удлинена. На первых трёх пальцах крупные загнутые когти, вероятно, предназначенные для захвата и удержания добычи. Четвёртый и пятый пальцы маленькие и лишены когтей[7][13].

Герреразавр обладал чертами, характерными для различных групп динозавров, а также признаками, присущими архозаврам, не связанными с динозаврами. Главными особенностями, не свойственными динозаврам, являются различные анатомические аспекты в строении костей задних конечностей. Таз подобен тазу ящеротазовых динозавров, однако вертлужная впадина частично прикрыта костным гребнем. Подвздошная кость поддерживается только двумя крестцовыми позвонками, что является примитивным признаком[12]. Однако лобковая кость направлена назад, что является продвинутым признаком, присущим птицам и дромеозавридам. Кроме того, конец лобковой кости вытянут вперёд с задней стороны, что схоже с формой этой же кости у представителей Avetheropoda; тело позвонка имеет форму песочных часов, схожую с позвонками более позднего аллозавра[11].

Череп герреразавра длинный и узкий, лишённый практически всех специализаций, характерных для более поздних динозавров, и похожий на черепа более примитивных архозавров, таких как Euparkeria[14]. В черепе 7 пар отверстий: пара нижнечелюстных окон, пара височных окон, пара надвисочных окон, пара глазниц, пара ноздрей, пара анторбитальных отверстий и пара мелких (около 1 см в длину) щелевидных промаксиллярных отверстий[15].

Герреразавр обладал подвижным челюстным суставом, позволявшим производить скользящие движения вперёд-назад нижней челюстью[14]. Эта особенность необычна для других динозавров, но независимо развилась у некоторых ящериц[16]. В задней части нижней челюсти располагается нижнечелюстное отверстие. Зубы крупные и зазубренные, приспособленные к разделке мяса; шея стройная и гибкая[14][17].

Фернандо Новас (1993) выделяет род на основании следующих признаков[18]: наличие нижнечелюстного отверстия; надвисочные окна сужаются назад таким образом, что задняя часть составляет менее трети от размера передней; наличие гребня на боковой поверхности скуловой кости; глубокий надвисочный канал проходит вдоль медиального заглазничного отростка; нижний задний отросток чешуйчатой кости имеет боковое углубление; квадратно-скуловая кость перекрывает заднюю грань квадратной кости; крыловидный отросток квадратной кости имеет на вентральном крае впадину; постеродорсальный отросток нижней челюсти тонкий и ребристый; супрангулярная кость имеет раздвоенный отросток для соединения с постеродорсальным выростом нижней челюсти; внутренняя бугристость плечевой кости концентрируется в районе сочленения с предплечьем и отделена от головки глубокой выемкой (черта, характерная для Coelophysoidae); кисти удлинены и расширены, составляют примерно 60 % от длины всей остальной передней конечности, энтепикондил гребневидный, с передней и задней впадинами; задняя граница выроста подвздошной кости образует с верхней частью костного вала на подвздошной кости прямой угол.

Реконструкция скелета

Систематика

Прежде считалось, что герреразавр принадлежит к базальным ящеротазовым, близким к общим предкам теропод и завроподоморфов. Некоторые характеристики данного динозавра — крупные когти, зубы, особенности костей таза — говорят о его принадлежности к тероподам. Многие палеонтологи, однако, не соглашались с такой классификацией и указывали на отсутствие у герреразавра ключевых, по их мнению, признаков теропод (к примеру, полостей в позвонках, предназначенных для воздушных мешков)[19]. Однако, исследование окаменелостей Tawa hallae окончательно устанавливают прямую связь между тероподами и герреразавром[источник не указан 2211 дней].

Близкородственный, но более мелкий ставрикозавр (Staurikosaurus pricei) найден в одновозрастных с герреразавром отложениях Бразилии. К герреразавридам также относится хиндезавр (Chindesaurus bryansmalli) из карнийского — норийского яруса Техаса.

Кладограмма

Герреразавр
Ставрикозавр

Кладограмма 2011 года[20]:

Кладограмма 2021 года[21]:

Примечания

  1. ↑ 1,0 1,1 †Herrerasaurus (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 3 ноября 2016).
  2. ↑ †Herrerasaurus ischigualastensis (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 3 ноября 2016).
  3. ↑ Пол Г. С.[англ.]. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 71. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
  4. ↑ Oscar A. Alcober, Ricardo N. Martinez. A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina (англ.) // ZooKeys. — 2010. — 19 October (iss. 63). — P. 55–81. — ISSN 1313-2989. — doi:10.3897/zookeys.63.550. — PMID 21594020. Архивировано 13 апреля 2020 года.
  5. ↑ Reig O.A. La presencia de dinosaurios saurisquios en los "Estratos de Ischigualasto" (Mesotriásico Superior) de las provincias de San Juan y La Rioja (República Argentina) (исп.) // Ameghiniana. — 1963. — V. 3, no 1. — P. 3–20.
  6. ↑ Sereno P.C.; Novas F.E.; Arcucci A.B.; C. Yu. ABSTRACTS OF PAPERS (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1988. — 23 September (vol. 8, iss. sup003). — P. 1–32. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.1988.10011734.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Paul C. Sereno, Fernando E. Novas. The Complete Skull and Skeleton of an Early Dinosaur (англ.) // Science. — 1992. — 13 November (vol. 258, iss. 5085). — P. 1137–1140. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.258.5085.1137. — Bibcode: 1992Sci...258.1137S. — PMID 17789086. Архивировано 8 ноября 2018 года.
  8. ↑ Holtz Thomas R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.). — 2011. Архивировано 20 июля 2011 года.
  9. ↑ Sterling J. Nesbitt, Nathan D. Smith, Randall B. Irmis, Alan H. Turner, Alex Downs. A Complete Skeleton of a Late Triassic Saurischian and the Early Evolution of Dinosaurs (англ.) // Science. — 2009. — 11 December (vol. 326, iss. 5959). — P. 1530–1533. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1180350. — Bibcode: 2009Sci...326.1530N. — PMID 20007898. Архивировано 27 февраля 2019 года.
  10. ↑ Airhart Marc. New Meat-Eating Dinosaur Alters Evolutionary Tree (10 марта 2010). Дата обращения: 8 ноября 2018.
  11. ↑ 11,0 11,1 Paul G.S. Predatory Dinosaurs of the World (англ.) // Simon and Schuster. — New York, 1988. — P. 248–250. — ISBN 978-0-671-68733-5.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Langer Max C. Basal Saurischia (англ.) // Weishampel David B.; Dodson Peter; Osmólska Halszka University of California Press. — 2004. — P. 25–46. — ISBN 978-0-520-24209-8.
  13. ↑ Paul C. Sereno. The pectoral girdle and forelimb of the basal theropodHerrerasaurus ischigualastensis (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — 14 January (vol. 13, iss. 4). — P. 425–450. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.1994.10011524. Архивировано 6 июня 2020 года.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Paul C. Sereno, Fernando E. Novas. The skull and neck of the basal theropodHerrerasaurus ischigualastensis (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — 14 January (vol. 13, iss. 4). — P. 451–476. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.1994.10011525. Архивировано 8 июня 2020 года.
  15. ↑ Paul C. Sereno. The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report (англ.) // Historical Biology. — 2007. — January (vol. 19, iss. 1). — P. 145–155. — ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381. — doi:10.1080/08912960601167435. Архивировано 18 декабря 2019 года.
  16. ↑ McDowell S.B., Jr.; C.M. Bogert. The systematic position of Lanthanotus and the affinities of the anguinomorphan lizards (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1954. — Vol. 105. — P. 1–142.
  17. ↑ Novas F. E. New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — Vol. 13, iss. 4. — P. 400–423. — doi:10.1080/02724634.1994.10011523.
  18. ↑ Fernando E. Novas. New information on the systematics and postcranial skeleton ofHerrerasaurus ischigualastensis(Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1994. — 14 January (vol. 13, iss. 4). — P. 400–423. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1080/02724634.1994.10011523. Архивировано 26 января 2022 года.
  19. ↑ Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента Архивная копия от 17 февраля 2010 на Wayback Machine (недоступная ссылка с 11-09-2013 [4090 дней])
  20. ↑ Fernando E. Novas, Martin D. Ezcurra, Sankar Chatterjee and T. S. Kutty. New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2011. — Vol. 101, no. 3—4. — P. 333—349. — doi:10.1017/S1755691011020093.
  21. ↑ Novas F. E.[англ.], Agnolin F. L., Ezcurra M. D.[англ.], Müller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences[англ.] : journal. — 2021. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.

Ссылки

Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Герреразавр&oldid=528591