Тероподы

Тероподы
Тероподы
	; Некоторые представители теропод.; 1-й ряд: Spinosaurus aegyptiacus & Carcharodontosaurus saharicus, Saltriovenator zanellai;; 2-й ряд: аляскинские Saurornitholestinae[англ.], Serikornis sungei;; 3-й ряд: Allosaurus sp. & Ceratosaurus sp., Dromaius novaehollandiae
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Орнитодиры Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые Подотряд: Тероподы
Международное научное название
	Theropoda Marsh, 1881
Синонимы
	Goniopoda Cope, 1866;
Геохронология появился 231 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий

Теропо́ды^[2]^[3], или хищные динозавры^[2]^[4] (лат. Theropoda, от др.-греч. θήρ «зверь» + πούς «нога»; буквально: «звероногие») — клада ящеротазовых динозавров^[5], традиционно рассматриваемая в ранге подотряда. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство учёных с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц; таким образом, птицы стали считаться не потомками динозавров, а представителями одной из их групп. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2−4-й пальцы. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов нептичьих динозавров^[6].

Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом^[7]. У каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья.

Походка тероподов

Тероподы, в отличие от других групп динозавров, ходили на двух ногах. У двуногих динозавров было три преимущества:

Они быстрее бегали;
Дальше видели;
Передние лапы, не участвующие в движении, были свободными и выполняли другие функции.

В биомеханике крупных теропод вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У теропод на передних конечностях имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту функции передних лап так и остаются загадкой.

Эволюция и распространение

Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на суперконтиненте Гондвана^[8] и позже расселились практически по всей его территории. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США.

Известно, что к концу триасового периода (около 228−216,5 млн лет) три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Остатки ранних теропод, таких как эодромей, были найдены в Южной Америке. Этот примитивный теропод имел пять пальцев на обеих передних и задних конечностях (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как представители более поздней группы теропод — Neotheropoda — имели только три пальца на своих передних конечностях (у некоторых третий палец был рудиментарный) и четыре пальца на ногах.

До недавнего времени стадии более позднего триаса (216−199 миллионов лет назад) были представлены в основном только одной группой целофизоидов, принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз, Segisaurus, Lilensternus и зупайзавр). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых видов — Tawa и Daemonosaurus. В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку, а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)^[9]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например динозавр тава^[9].

Систематика

История классификации

До 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы:

Целурозавры (Coelurosauria — пустохвостые ящеры) — маленькие быстрые, птицеподобные (орнитомим, велоцираптор);
Карнозавры (Carnosauria — плотоядные ящеры) — хищники от больших до гигантских размеров, с крупной головой (тираннозавр, аллозавр).

Ясная картина такого разбиения уже в 1960−1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких теропод среднего размера как, например, дейноних (Deinonychus). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Фридрихом фон Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом^[10]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.

Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид, цератозавров, включавших примитивные формы, и тетануров, более продвинутых птицеподобных представителей.

Согласно определению Даррена Нэша (Darren Naish) в соавторстве с другими учёными, тероподы — наибольшая клада, включающая Allosaurus fragilis (Theropoda), но не Plateosaurus engelhardti (Sauropodomorpha) и Heterodontosaurus tucki (Ornithischia)^[11].

Классификация

Клада Тероподы (Theropoda)
- Род Daemonosaurus
- Род Eodromaeus
- Род Эораптор (Eoraptor)
- Род Tawa
- Группа Neotheropoda
  - Надсемейство Целофизоиды (Coelophysoidea)
    - Семейство Целофизиды (Coelophysidae)
  - Группа Averostra
    - Клада Цератозавры (Ceratosauria)
      - Семейство Цератозавриды (Ceratosauridae)
      - Семейство Noasauridae
      - Семейство Абелизавриды (Abelisauridae)
    - Группа Тетануры (Tetanurae)
      - Надсемейство Megalosauroidea
      - Группа Avetheropoda
        Группа Карнозавры (Carnosauria)
        
        Группа Целурозавры (Coelurosauria)
        Семейство Компсогнатиды (Compsognathidae)
        
        Надсемейство Тираннозавроиды (Tyrannosauroidea)
        
        Клада Maniraptoriformes
        Клада Орнитомимозавры (Ornithomimosauria)
        
        Клада Манирапторы (Maniraptora)
        Клада Альваресзавры (Alvarezsauria)
        
        Клада Теризинозавры (Therizinosauria)
        
        Клада Овирапторозавры (Oviraptorosauria)
        
        Клада Дейнонихозавры (Deinonychosauria)
        
        (Инфра-)класс Птицы (Aves)

Филогения

Эволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы, могут быть представлены на следующих кладограммах.

Кладограмма по работе Александра Аверьянова и коллег 2010 года^[12]:

Ceratosauridae+Abelisauridae

Coeluridae + Compsognathidae

Упрощённая кладограмма теропод по работе Кристофа Хендрикса и коллег 2015 года^[13]:

Theropoda

† Coelophysoidea

† Dilophosauridae

† Ceratosauria

† Megalosauroidea

† Allosauroidea

† Compsognathidae

† Therizinosauria

Примечания

↑ Theropoda (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 26 июня 2017).
↑ ^2,0 ^2,1 Тероподы // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю.А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. — С. 529. — 724 с. — 3000 экз.
↑ Theropoda (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
↑ Источник (неопр.). Дата обращения: 5 июня 2009. Архивировано 3 февраля 2010 года.
↑ «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в тв. обл.), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мяг. обл.), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», стр. 199.
↑ Южный суперконтинент, который откололся от северной части сверхконтинента Пангеи, Лавразии и включал территории современных Южной Америки, Африки, Антарктиды, Австралии, Новой Зеландии, а также Аравии, Мадагаскара и Индостана.
↑ ^9,0 ^9,1 Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента (неопр.) (недоступная ссылка). Дата обращения: 29 мая 2010. Архивировано 17 февраля 2010 года.
↑ Palaeos Vertebrates 340.000 Theropoda: Overview (неопр.) (недоступная ссылка). Дата обращения: 20 апреля 2007. Архивировано 16 апреля 2007 года.
↑ Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz^[англ.], Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — P. 1235. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
↑ Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., and Ivantsov S. V. (2010). A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia Архивная копия от 10 января 2012 на Wayback Machine. Proceedings of the Zoological Institute 314(1): 42−57.
↑ Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. — 2015. — Vol. 12, no. 1. — P. 1−73. Архивировано 23 сентября 2016 года.

Ссылки

[fw-1] Theropoda (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 26 июня 2017).

[BSE3-2] 2,0 ^2,1 Тероподы // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).

[Tatarinov2009-3] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[OP_T12-4] Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю.А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. — С. 529. — 724 с. — 3000 экз.

[5] Theropoda (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).

[6] Источник (неопр.). Дата обращения: 5 июня 2009. Архивировано 3 февраля 2010 года.

[autogenerated2-7] «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в тв. обл.), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мяг. обл.), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», стр. 199.

[8] Южный суперконтинент, который откололся от северной части сверхконтинента Пангеи, Лавразии и включал территории современных Южной Америки, Африки, Антарктиды, Австралии, Новой Зеландии, а также Аравии, Мадагаскара и Индостана.

[autogenerated1-9] 9,0 ^9,1 Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента (неопр.) (недоступная ссылка). Дата обращения: 29 мая 2010. Архивировано 17 февраля 2010 года.

[palaeos-10] Palaeos Vertebrates 340.000 Theropoda: Overview (неопр.) (недоступная ссылка). Дата обращения: 20 апреля 2007. Архивировано 16 апреля 2007 года.

[11] Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz^[англ.], Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — P. 1235. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.

[Kileskus1-12] Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., and Ivantsov S. V. (2010). A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia Архивная копия от 10 января 2012 на Wayback Machine. Proceedings of the Zoological Institute 314(1): 42−57.

[Hendrickx-13] Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. — 2015. — Vol. 12, no. 1. — P. 1−73. Архивировано 23 сентября 2016 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]