Дромеозавриды
† Дромеозавриды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
1-й ряд: Deinonychus antirrhopus и Buitreraptor gonzalezorum; 2-й ряд: Zhenyuanlong suni и Velociraptor mongoliensis; 3-й ряд: Halszkaraptor escuilliei и Microraptor gui. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: Клада: Клада: Инфраотряд: Семейство: † Дромеозавриды |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dromaeosauridae Colbert[англ.] & Russell[англ.], 1969 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Распространение ископаемых остатков | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 168,3—66,0 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Дромеозаври́ды[1] (лат. Dromaeosauridae) — семейство оперённых динозавров из подотряда теропод. Обитали на всех континентах планеты. Ископаемые остатки представителей семейства известны со средней юры (бат, 168,3 млн лет назад) по конец мела (маастрихт, 66,0 млн лет назад).
Описание
По современным данным, дромеозавриды (вместе с троодонтидами) считаются наиболее близкой к птицам группой динозавров. Как и птицы, дромеозавриды имели оперение, в состав которого входили, в том числе, контурные перья, а мелкие представители (например, микрорапторы), возможно, обладали способностью к планирующему полёту[2].
Конечности
Как и другие тероподы, дромеозавриды были бипедальными, то есть они передвигались на задних конечностях. Однако, в то время как другие тероподы обладали тремя пальцами на ноге, окаменелые следы дромеозаврид подтверждают, что большинство представителей данного семейства держали второй палец ноги, заканчивающийся большим когтем, над землёй, а передвигались на оставшихся двух других, на которые и приходился весь вес динозавра. Такую характерную особенность называют бидактилией, или же дидактилией[3] (от греческого «di» -«два» и «δακτυλος» — «палец»). Увеличенный второй палец ноги имел необычно большой, серповидный коготь, который, как думают, использовался ими при удержании мелкой добычи, или для восхождения на деревья.
История изучения
Дромеозавриды являются достаточно разнообразной группой теропод. Открытия, сделанные начиная с 1990-х годов, привели к увеличению знаний о многообразии данной группы. В начале своей эволюции дромеозавриды были мелкотелыми и, вероятно, нехищными животными, которые позже достигли широкого диапазона диет и строения тела — они представлены «длинноносыми» Unenlagiidae, маленькими и потенциально летающими Microraptorinae, а также крупными хищниками эудромеозаврами. Среди этих групп лучше всего представлены эудромеозавры, образцы которых известны из Европы, Азии и Северной Америки, свидетельствующие о высоком разнообразии наземных хищников. Их окаменелости являются потенциальным доказательством стайной охоты и демонстрируют, что эти животные обычно охотились на добычу крупнее их самих[2].
Взаимосвязь с современными птицами
Несмотря на общую редкость в летописи окаменелостей, дромеозавриды являются одними из наиболее представленных и наиболее изученных групп паравесов — клады, которая помимо вымерших представителей, также включает и современных птиц. Дромеозавриды сыграли центральную роль в признании современных птиц «живыми динозаврами», чему способствовало открытие Deinonychus antirrhopus, вида, который сохранил многие характерные «птичьи» черты в своем посткраниальном скелете. Ряд важных находок дромеозаврид из экспедиций Американского музея естественной истории и Монгольской академии наук (AMNHMAS) в пустыне Гоби предоставили новые данные, включая характеристики грудного пояса, передних конечностей, таза и задних стоп, дав дополнительные аргументы гипотезе происхождения птиц от динозавров. Открытия небольших дромеозаврид — Microraptor zhaoianus и Sinornithosaurus millenii, а также распознание перьев в образце представителя группы эудромеозавров убедительно продемонстрировали, что представители семейства были полностью покрыты перьями. Микрораптор, в частности, занимает одно из ключевых мест в исследованиях, касающихся эволюции полёта у паравесов[2].
Происхождение
Самые ранние ископаемые остатки дромеозаврид были обнаружены в итатской свите в Берёзовском карьере Красноярского края (168 млн лет) и по настоящее время не имеют точной классификации. Так же, в 2009 году были описаны шесть зубов из отложений верхней юры (киммеридж) карьера Langenberg Oker (Гослар, Нижняя Саксония, Германия). Найденные зубы очень подобны зубам представителей подсемейства велоцирапторин из угольной шахты Guimarota (киммеридж, Лейрия, Португалия) и велоцирапториновым зубам из местонахождения Una (баррем, провинция Куэнка, Испания)[4].
Южная Америка
В настоящее время известно шесть видов, живших на территории современной Патагонии: Unenlagia comahuensis, Unenlagia paynemili, Neuquenraptor argentinus, Buitreraptor gonzalezorum, Austroraptor cabazai и Pamparaptor micros.
Россия
В России, на границе с Монголией, находили кости дромеозаврид, видимо, велоцирапторов. Также, в итатской свите в Берёзовском карьере Красноярского края были найдены неопределённые остатки представителя этого семейства.
Таксономия
Внешняя систематика
Кладограмма согласно Lefèvre, 2017[5]:
Pennaraptora |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Внутренняя систематика
Dromaeosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Классификация
По данным сайта Fossilworks, на сентябрь 2017 года в семейство включают следующие вымершие таксоны[6]:
- Achillobator Perle et al., 1999
- Adasaurus Barsbold, 1977
- Atrociraptor Currie & Varricchio, 2004
- Austroraptor Novas et al., 2008
- Balaur Csiki et al., 2010
- Bambiraptor Burnham et al., 2000
- Boreonykus Bell & Currie, 2016
- Buitreraptor Makovicky et al., 2005
- Dakotaraptor DePalma et al., 2015
- Deinonychus Ostrom, 1969
- Dromaeosauroides Christiansen & Bonde, 2003
- Dromaeosaurus Matthew & Brown, 1922
- Graciliraptor Xu & Wang, 2004
- Hesperonychus Longrich & Currie, 2009
- Linheraptor Xu et al., 2010
- Luanchuanraptor Lü, 2007
- Mahakala Turner et al., 2007
- Microraptor Xu et al., 2000
- Nuthetes Owen, 1854
- Pyroraptor Allain & Taquet, 2000
- Richardoestesia Currie et al., 1990
- Shanag Turner et al., 2007
- Sinornithosaurus Xu et al., 1999
- Tianyuraptor Zheng et al., 2009
- Tsaagan Norell et al., 2006
- Unenlagia Novas & Puerta, 1997
- Utahraptor Kirkland et al., 1993
- Variraptor Le Loeuff & Buffetaut, 1998
- Velociraptor Osborn, 1924
- Подсемейство Dromaeosaurinae Matthew & Brown, 1922
- Itemirus Kurzanov, 1976
- Yurgovuchia Senter et al., 2012
- Zapsalis Cope, 1876
- Подсемейство Microraptorinae Senter et al., 2004
- Changyuraptor Han et al., 2014
- Подсемейство Unenlagiinae Bonaparte, 1999
- Neuquenraptor Novas & Pol, 2005
- Подсемейство Velociraptorinae Barsbold, 1983
- Acheroraptor Evans et al., 2014
- Saurornitholestes Sues, 1978
Примечания
- ↑ Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии = Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongoli / отв. ред. Л. П. Татаринов. — М. : Наука, 1983. — С. 89. — 120 с. — (Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции ; вып. 19).
- ↑ 2,0 2,1 2,2 James G. Napoli, Alexander A. Ruebenstahl, Bhart-Anjan S. Bhullar, Alan H. Turner, and Mark A. Norell. 2021. A New Dromaeosaurid (Dinosauria: Coelurosauria) from Khulsan, Central Mongolia" American Museum Novitates (3982), 1-47.
- ↑ Li, Rihui; Lockley, M. G., Makovicky, P. J., Matsukawa, M., Norell, M. A., Harris, J. D. and Liu, M. (2007). «Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China». Naturwissenschaften. http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ Архивная копия от 9 февраля 2020 на Wayback Machine.
- ↑ Lubbe, T. van der, Richter, U., and Knötschke, N. 2009. Velociraptorine dromaeosaurid teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany. Acta Palaeontologica Polonica 54(3): 401—408.
- ↑ Ulysse Lefèvre, Andrea Cau, Aude Cincotta, Dongyu Hu, Anusuya Chinsamy. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature. — 2017. — Vol. 104, iss. 9. — P. 74. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y.
- ↑ †Dromaeosauridae (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 6 октября 2017).