Gnathovorax
| † Gnathovorax | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Отряд: Клада: Семейство: Род: † Gnathovorax |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Gnathovorax Pacheco et al., 2019 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Pacheco et al., 2019 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология
вымер 233,23 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Gnathovorax (лат.) — род ящеротазовых динозавров из семейства герреразаврид (Herrerasauridae), живших в позднетриасовую эпоху. Единственный вид Gnathovorax cabreirai описан в 2019 году по ископаемым остаткам из отложений формации Санта-Мария[англ.] (Santa Maria Formation) в штате Риу-Гранди-ду-Сул на юге Бразилии. Стратиграфически коррелированные отложения, относящиеся к близлежащему местонахождению, датируют возрастом около 233,23 ± 0,73 млн лет (средний карний)[1].
Обнаружение типового образца Gnathovorax прояснило анатомию герреразаврид, поскольку он является одним из самых полных и хорошо сохранившихся скелетов данного семейства. В частности, палеонтологи изучили внутреннее строение черепа Gnathovorax и смогли реконструировать внутричерепные мягкие ткани, что позволило изучить нейроанатомию герреразаврид. Остатки динозавра сохранились в тесной ассоциации с костями ринхозавров и цинодонтов[1].
История открытия
Голотип CAPPA/UFSM 0009 представлен почти полным и частично сочленённым скелетом, у которого отсутствуют только части левой стороны плечевого пояса и левой передней конечности. Он был обнаружен в 2014 году в отложениях местонахождения Маркизан (Marchezan) в муниципалитете Сан-Жуан-ду-Полезини, Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Эти отложения представлены породами формации Санта-Мария, относящейся к последовательности Канделария[англ.] (Candelária Sequence) в составе бассейна Параны[1].
Скелет сохранился в слое аргиллита вместе с небольшими сочленёнными скелетами цинодонтов из клады Prozostrodontia. Затем слой аргиллита был покрыт слоем песчаника, содержащим разрозненные остатки ринхозавров. Эти ископаемые остатки свидетельствуют о том, что на территории Маркизана существовало разнообразное сообщество животных[1]. Стратиграфически коррелированные слои близлежащего местонахождения были датированы серединой карнийского яруса верхнетриасового отдела, около 233,23 ± 0,73 млн лет[1][2].
Новые род и вид Gnathovorax cabreirai были научно описаны в 2019 году командой бразильских учёных: Кристианом Пачеко (Cristian Pacheco), Родриго Темпом Мюллером (Rodrigo Temp Müller), Максом Лангером (Max Langer), Флавио Аугусто Претто (Flávio Augusto Pretto), Леонардо Кербером (Leonardo Kerber) и Сержио Диасом да Силва (Sérgio Dias da Silva). Родовое название происходит от др.-греч. γνάθος [gnathos], что означает «челюсть», и лат. vorax — «прожорливый», от лат. vorō («пожирать») и āx («склонный к»). Видовое название дано в честь доктора Сержио Фуртадо Кабрейра (Dr. Sérgio Furtado Cabreira), который обнаружил голотип[1].
Описание
Череп
К предчелюстной кости крепятся три зуба, в отличие от герреразавра (Herrerasaurus), у которого на этом месте четыре зуба. Соприкосновение предчелюстной и верхнечелюстной костей охватывает два окна: подноздревое (subnarial fenestra) и меньшее отверстие выше. Наличие подноздревого окна характерно для герреразаврид и теропод, тогда как второе отверстие уникально для Gnathovorax. Как и у других архозавров, перед предглазничным окном располагается предглазничная ямка (antorbital fossa). У многих ранних ящеротазовых есть отверстие (promaxillary fenestra), расположенное на этой ямке, но у Gnathovorax отверстие отсутствует. У Gnathovorax имеется характерный тонкий гребень, окаймляющий дополнительную выемку внутри предглазничной ямки; между этим гребнем и гребнем, образующим границу предглазничной ямки, присутствует небольшое углубление. Нижняя ветвь слёзной кости тонкая и доходит до середины нижнего края глазницы, как у демонозавра (Daemonosaurus), но в отличие от герреразавра. Большинство других особенностей черепа, таких как толстая чешуйчатая кость, расширенная передняя ветвь скуловой кости, форма подвисочного отверстия и отсутствие нёбных зубов, сближают Gnathovorax с герреразавридами[1].
Верхняя затылочная кость имеет трапециевидную форму при виде сзади (в отличие от треугольной кости герреразавра), при этом сверху на ней есть гребень, напоминающий лезвие. Затылочный мыщелок толще, чем у герреразавра. Передняя часть основной затылочной кости соединяется с парабазисфеноидом (сросшиеся базисфеноид и парасфеноид) посредством V-образного шва, в отличие от U-образного шва герреразавра. Парокципитальные отростки Gnathovorax крупнее, чем у герреразавра. В остальном черепные коробки у представителей этих двух таксонов схожи. Зубная кость Gnathovorax не похожа на завроподоморфную. Возможно, у него было подвижное соединение нижнечелюстных костей, как у других герреразаврид, но из-за фрагментарной сохранности это трудно подтвердить. 3 предчелюстных, 19 верхнечелюстных и 14 нижнечелюстных зубов тонкие, изогнутые и похожи на лезвия. На заднем крае всех зубов имеются зазубрины. Зазубрины также есть на мезиальном крае зубов верхней челюсти[1].
Посткраниальный скелет
Шея короткая, с килями вдоль нижнего края позвонков (как у других герреразаврид) и длинными поперечными отростками (как у Sanjuansaurus). Спинные позвонки схожи с таковыми у других герреразаврид, однако концы их невральных отростков лишь слегка расширены. Крестец образован только двумя позвонками, как у других герреразаврид и большинства рептилий, не относящихся к динозаврам. Однако у Gnathovorax последний спинной позвонок охвачен подвздошной костью, хотя его поперечные отростки недостаточно длинные, чтобы соприкасаться с подвздошной костью, из-за чего его нельзя отнести к крестцовым позвонкам. Хвостовые позвонки больше всего похожи на позвонки герреразавра. Они характеризуются низкими и удлинёнными зигапофизами, направленными вверх невральными отростками и поперечными отростками, которые имеют полукруглую форму в поперечном сечении[1].
Лопатка и коракоид Gnathovorax не сращены, в отличие от герреразавра и Sanjuansaurus. Гленоид формируется почти в равной степени лопаткой и коракоидом, в отличие от других герреразаврид, у которых бо́льшую часть области гленоида образует коракоид. Дальний конец лопатки расширяется сверху вниз, в отличие от Sanjuansaurus и ставрикозавра (Staurikosaurus), у которых эта часть кости сохраняет ту же ширину, что и срединный стержень. Как и у Sanjuansaurus, стержень лопатки загнут каудально (назад), в отличие от почти прямого стержня герреразавра. Мыщелки локтевой и лучевой костей развиты. Хорошо развитый отросток на локтевой кости (olecranon process) сближает Gnathovorax с герреразавром и сатурналией (Saturnalia). Хотя такой большой отросток наблюдается и у других динозавров, для ранних представителей группы он необычен. Кисть удлинённая, более чем в половину больше плечевой кости. Предполагается наличие пяти пальцев в составе кисти, однако пятый палец и соответствующая ему пястная кость не сохранились. Палец и пястная кость III длиннее остальных. Как и у герреразавра, палец IV редуцирован по сравнению с первыми тремя пальцами[1].
Подвздошная кость короткая, но имеет заострённый передний конец в отличие от закруглённого переднего края у других герреразаврид. Gnathovorax — единственный герреразаврид, у которого лобковая кость извилистая при виде спереди и выступает прямо вниз при виде сбоку. Лобковая кость Gnathovorax имеет массивный «башмак» с ровным краем, как у других герреразаврид, но лишена скошенной формы, характерной для лобковой кости ставрикозавра. В отличие от других герреразаврид, но подобно лагерпетидам, седалищная кость имеет запирательное отверстие у своего основания. Головка бедренной кости у Gnathovorax устроена проще, чем у других герреразаврид: она имеет небольшой передневнутренний бугорок (craniomedial tuber), но лишена задневнутреннего (caudomedial tuber). В остальном бедро сохраняет все типичные для ранних динозавров места крепления мышц. Большеберцовая кость составляет 90 % длины бедренной — в отличие от ставрикозавра, у которого она длиннее. Остальные элементы нижней части ног сходны с таковыми у герреразавра, но в стопе Gnathovorax присутствует три фаланги в пятом пальце, тогда как у герреразавра фаланга всего одна[1].
В 2022 году Тито Аврелиано и его коллеги провели микро-КТ сканирование посткраниальных скелетов некоторых из самых ранних ящеротазовых динозавров, живших в поздний карнийский век: Gnathovorax, а также завроподоморф Pampadromaeus и Buriolestes. Результаты показали отсутствие инвазивной системы воздушных мешков и непневматизированную структуру их костей. Это означает, что архозавры как минимум трижды независимо развивали пневматизированный скелет (птерозавры, тероподы и завроподоморфы)[3].
Классификация
Gnathovorax является представителем герреразаврид — группы плотоядных динозавров небольшого и среднего размера. Согласно филогенетическому анализу, проведённому авторами описания Gnathovorax (Pacheco et al., 2019), герреразавриды являются базальными ящеротазовыми, не относящимися к тероподам или завроподоморфам. В пределах герреразаврид Gnathovorax был обнаружен в политомии[англ.] с герреразавром и Sanjuansaurus[1].
Анализ Фернандо Новаса[англ.] и соавторов, опубликованный в 2021 году, определил Gnathovorax как сестринский таксон герреразавра[4]. В 2025 году Мартин Эскурра[англ.] и коллеги обнаружили Gnathovorax в политомии с образцом UFSM 11330, который также происходит из формации Санта-Мария, и герреразавром[5].
|
|
Палеобиология
Скелет голотипа Gnathovorax сохранился настолько хорошо, что авторы его описания смогли создать цифровую копию рельефа на внутренней стороне черепной коробки динозавра (эндокран). Gnathovorax обладал большой флоккулярной ямкой[англ.] (floccular fossa lobe, FFL) мозжечка. Эта часть мозга обычно считается полезной для управления движениями глаз, головы и шеи[1], однако не все исследователи согласны, что её размер позволяет надёжно предсказывать экологию животных[9]. Предполагалось, что большая флоккулярная ямка является признаком активного хищного образа жизни и что её редукция у завроподоморф связана с переходом к растительноядности[10].
О плотоядности герреразаврид также свидетельствует строение их зубов и когтей. Согласно анализу морфологической изменчивости, пропорции зубов герреразаврид и базальных хищных завроподоморф частично перекрываются с таковыми у теропод, однако между герреразавридами и завроподоморфами такого сходства не наблюдается. Предполагается, что в карнийский век триасового периода герреразавриды занимали ниши крупных хищников, тогда как мелкие базальные завроподоморфы — ниши мелких плотоядных и всеядных животных. После вымирания герреразаврид и хищных завроподоморф в норийском веке тероподы стали доминирующими хищными динозаврами в различных размерных классах, что способствовало переходу завроподоморф к более крупным размерам и специализации на растительном рационе[1].
Галерея
-
Левая верхнечелюстная (A и B) и правая зубная (C) кости -
II—IV шейные (A) и передние хвостовые (B) позвонки -
Примечания
- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 Pacheco C., Müller R. T., Langer M., Pretto F. A., Kerber L., da Silva S. D. Gnathovorax cabreirai: a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7963. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7963. — PMID 31720108. Архивировано 6 августа 2020 года.
- ↑ Langer M. C., Ramezani J., Da Rosa Á. A. S. U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil (англ.) // Gondwana Research : journal. — 2018. — Vol. 57. — P. 133—140. — ISSN 1342-937X. — doi:10.1016/j.gr.2018.01.005.
- ↑ Aureliano T., Ghilardi A. M., Müller R. T., Kerber L., Pretto F. A., Fernandes M. A., Ricardi-Branco F., Wedel M. J. The absence of an invasive air sac system in the earliest dinosaurs suggests multiple origins of vertebral pneumaticity (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2022. — Vol. 12, iss. 1. — P. 20844. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-022-25067-8. — . — PMID 36494410.
- ↑ Novas F. E., Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Müller R. T., Martinelli A. G., Langer M. C. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences : journal. — 2021. — Vol. 110. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341. — .
- ↑ 5,0 5,1 Ezcurra M. D., Garcia M. S., Novas F. E., Müller R. T., Agnolín F. L., Chatterjee S. A new herrerasaurian dinosaur from the Upper Triassic Upper Maleri Formation of south-central India (англ.) // Royal Society Open Science : journal. — 2025. — Vol. 12, iss. 5. — P. 250081. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.250081.
- ↑ Garcia M. S., Cabreira S. F., da Silva L. R., Pretto F. A., Müller R. T. A saurischian (Archosauria, Dinosauria) ilium from the Upper Triassic of southern Brazil and the rise of Herrerasauria (англ.) // The Anatomical Record : journal. — 2024. — Vol. 307, iss. 4. — P. 1011—1024. — ISSN 1932-8494. — doi:10.1002/ar.25342. — PMID 37971103.
- ↑ Sarıgül V. New theropod fossils from the Upper Triassic Dockum Group of Texas, USA, and a brief overview of the Dockum theropod diversity (англ.) // PaleoBios : journal. — 2017. — Vol. 34. — ISSN 0031-0298. — doi:10.5070/P9341033817.
- ↑ Garcia M. S., Müller R. T., Pretto F. A., Da-Rosa Á. A. S., Dias-Da-Silva S. Taxonomic and phylogenetic reassessment of a large-bodied dinosaur from the earliest dinosaur-bearing beds (Carnian, Upper Triassic) from southern Brazil (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2021. — Vol. 19, iss. 1. — P. 1—37. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2021.1873433.
- ↑ Ferreira-Cardoso S., Araújo R., Martins N. E., Martins G. G., Walsh S., Martins R. M. S., Kardjilov N., Manke I., Hilger A., Castanhinha R. Floccular fossa size is not a reliable proxy of ecology and behaviour in vertebrates (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2017. — Vol. 7, iss. 1. — P. 2005. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-017-01981-0. — PMID 28515458.
- ↑ Bronzati M., Rauhut O. W. M., Bittencourt J. S., Langer M. C. Endocast of the Late Triassic (Carnian) dinosaur Saturnalia tupiniquim: implications for the evolution of brain tissue in Sauropodomorpha (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2017. — Vol. 7, iss. 1. — P. 11931. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-017-11737-5. — PMID 28931837.
