Перейти к содержанию

Negarnaviricota

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Negarnaviricota

Микрофотографии некоторых вирусов из типа Negarnaviricota, полученные с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Не в масштабе. Слева направо, сверху вниз: эболавирус Заир, вирус Син Номбре, респираторно-синцитиальный вирус человека, вирус Хендра, неидентифицированные рабдовирусы, вирус кори
Научная классификация
Группа:
Вирусы[1]
Реалм:
Riboviria
Царство:
Orthornavirae
Тип:
Negarnaviricota
Международное научное название
Negarnaviricota
Подтипы
Группа по Балтимору
V: (-)оцРНК-вирусы

Negarnaviricota (лат.) — тип вирусов из царства Orthornavirae реалма Riboviria[2], имеющих геном, состоящий из негативной (антисмысловой) одноцепочечной рибонуклеиновой кислоты. Относится к V группе классификации вирусов по Балтимору[3], составляя в ней подавляющее большинство видов.

Геном Negarnaviricota представляет комплиментарную цепь, на матрице которой при помощи вирусного фермента РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp) синтезируется матричная РНК (мРНК). Во время репликации генома вируса, RdRp синтезирует смысловую (положительную) цепь вирусного РНК генома, которая используется в качестве матрицы для создания негативных цепей РНК, являющихся новыми копиями вируса. Представители Negarnaviricota обладают рядом других общих характеристик: большинство имеет вирусную оболочку, окружающую капсид с РНК вируса, геном вируса обычно представляет линейную молекулу и он зачастую сегментирован.

Наиболее известные[источник не указан 1311 дней] оц(-)РНК-вирусы, переносимые членистоногими, включают вирус лихорадки Рифт-Валли и вирус пятнистого увядания томатов[англ.]. Примечательные[источник не указан 1311 дней] оц(-)РНК-вирусы позвоночных включают вирус Эбола, Orthohantavirus, вирусы гриппа, вирус лихорадки Ласса и вирус бешенства.

Этимология

Название Negarnaviricota состоит из трёх частей: лат. Nega — отрицательный, rna обозначает РНК, а -viricota, является суффиксом, используемым для обозначения ранга тип в номенклатуре вирусов. Название подтипа Haploviricotina состоит из Haplo, от др.-греч. ἁπλός — простой, и суффикса -viricotina, применяемого для обозначения подтипа вирусов. Название Polyploviricotina следует той же схеме: Polyplo от др.-греч. πολύπλοκος — сложный и описанный ранее суффикс[3].

Свойства

Геном

Вирион вируса везикулярного стоматита[англ.] (VSV) и геномы Mononegavirales

Все вирусы в типе Negarnaviricota являются одноцепочечными РНК-вирусами с негативной цепью. Их геном сотоит из одноцепочечной, а не двуцепочечной РНК. То, что их геном состоит из негативной цепи РНК означает, что информационная РНК (мРНК) синтезируется непосредственно на геномной РНК вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемый РНК-репликазой, который кодируется всеми оц(-)РНК-вирусами. За исключением вирусов рода Tenuivirus и некоторых вирусов семейства Chuviridae, все оц(-)РНК-вирусы имеют линейный, а не кольцевой геном и эти геномы могут состоять из одного или нескольких сегментов[3][4][5]. Все оц(-)-РНК-вирусы содержат концевые инвертированные повторы[англ.], представляющие палиндромные последовательности нуклеотидов на обоих концах генома[6].

Репликация и транскрипция

Цикл репликации вируса гриппа

РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp) использует негативную цепь генома в качестве матрицы для синтеза комплиментарной положительной цепи. Репликация оц(-)РНК-вирусов осуществляется с помощью RdRp, которая инициирует репликацию путем связывания с лидерной последовательностью на 3'-конце генома. После этого, RdRp игнорирует все сигналы терминации транскрипции на негативной цепи и синтезирует полную копию генома.[7]. Репликация начинается, пока РНК вируса находится внутри нуклеокапсида, а RdRp перемещается по геному раскрывая капсид во время репликации. По мере того, как новые нуклеотидные последовательности синтезируются RdRp, белки капсида собираются на новых молекулах[8].

Транскрипция мРНК с геномной РНК происходит по той же схеме, что и создание комплиментарной положительной цепи геномной РНК. На лидерной последовательности, RdRp синтезирует 5'-концевую (обычно произносится «пять штрих конец») лидерную РНК, оканчивающуюся тремя фосфатными группами, затем, в случае подтипа Haploviricotina, кэпирует её 5'-конец или, в случает подтипа Polyploviricotina, использует отрыв кэпа[англ.] от мРНК клетки-хозяина и соединяет его с вирусными мРНК, после чего эти мРНК могут быть транслированы на рибосомах клеток хозяина.[9][10][11]

После кэпирования мРНК RdRp инициирует транскрипцию в старт-кодоне, а затем прекращает транскрипцию по достижении стоп-кодона. В конце транскрипции RdRp синтезирует полиадинелированный хвост (полиА-хвост), состоящий из сотен остатков аденина на 3'-конце мРНК, что может происходить путем "пробуксовывания" (синтеза цепи нуклеотидов без продвижения по матрице) RdRp на последовательности урацилов. После того, как полиА-хвост синтезирован, мРНК высвобождается из комплекса с RdRp. В геномах, которые кодируют более одного транскрипта, RdRp может продолжить сканирование цепи родительской РНК до следующего стартового кодона, чтобы продолжить транскрипцию[9][12].

Некоторые оц(-)РНК-вирусы являются двухполярными[англ.], что означает, что и отрицательная (геномная) цепь РНК, и положительная (антигеномная) цепь по отдельности кодируют разные белки. При транскрипции двухполярных вирусов выполняется два раунда: во-первых, мРНК считываются с непосредственно с геномной РНК; во-вторых, мРНК считываются с оц(+)РНК антигенома. Все двухполярные вирусы содержат структуру типа шпильки для остановки транскрипции после того, как будут транскрибированы мРНК, кодирующие белки[13].

Строение

Структура Peribunyavirus (слева); микрофотография, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа вируса калифорнийского энцефалита[англ.] (справа)

Эволюция

Сегментация генома является характерной чертой для многих оц(-)РНК-вирусов, число сегментов варьируется от одного, что является типичным для представителей отряда Mononegavirales, до десяти сегментов, как в случае генома Tilapia lake virus[6][14]. Нет четкой тенденции к увеличению или уменьшению сегментирования генома оц(-)РНК-вирусов с течением времени. По-видимому число сегментов является гибким признаком, поскольку он эволюционировал независимо во многих случаях. Большинство представителей подтипа Haploviricotina имеет несегментированный геном, в товремя как все члены подтипа Polyploviricotina с сегментированным геномом[8][6].

Поскольку оц(-)RNA-вирусам необходимо транскрибировать свои геномы в мРНК, перед их трансляцией, некоторый контроль над экспрессией генов может происходить на этом этапе транскрипции. С одной (-)цепи РНК может быть транскрибировано несколько мРНК, при этом первая мРНК (транскрипция которой начинается ближе всех к 3’-концу) будет представлена в большей концентрации, а последняя (5’-концевая) мРНК в наименьшей концентрации. То есть в зависимости от расположения старта транскрипции мРНК в геноме вируса создается транскрипционный градиент. Следовательно, возможно, что способность лучше контролировать экспрессию генов посредством контроля транскрипции сама по себе представляет собой причину, по которой в первую очередь возникали геномы с антисмысловой (-)РНК. В этом отношении важно, что геномы несегментированных оц(-)РНК– вирусов обладают высококонсервативным порядком генов, составляют одну группу при построении филогенетических деревьев на основе последовательностей полимераз, и могут быть легко классифицированы в пределах группы Mononegavirales. Более того, при этом способе организации генома, порядок генов, по-видимому, зависит от требуемого количества белкового продукта этих генов, так что первые гены расположенные ближе к 3’-концу кодируют белки нуклеокапсида, а гены расположенные на 5’-конце, кодируют РНК-полимеразу. Это подтверждает предположение, что это адаптация для облегчения контроля экспрессии генов[15].

Филогенетический анализ

Филогения оц(-)РНК-вирусов

Филогенетический анализ основанный на последовательности RdRp, показывает, что оц(-)РНК-вирусы произошли от общего предка, и что они, вероятно, являются сестринской кладой по отношению к реовирусам, которые являются вирусами с двухцепочечной РНК. Внутри этого типа есть две чёткие ветви, относящиеся к двум подтипам, в зависимости от того, синтезирует ли RdRp кэп на вирусной мРНК или осуществляет отрыв кэпа[англ.] от мРНК клетки-хозяина и присоединяет его к мРНК вируса[3][4].

Вирусы, которые инфицируют членистоногих, по видимому являются базальной группой и являются предками всех других оц(-)РНК-вирусов внутри этого типа. Членистоногие часто обитают вместе большими группами, что позволяет вирусам легко передаваться между ними. Со временем это привело к большому уровню разнообразия оц(-)РНК-вирусов насекомых. Хотя членистоногие и являются хозяевами большого количества вирусов, существуют разногласия относительно степени передачи вирусов между видами членистоногих[5][6].

Оц(-)РНК-вирусы растений и позвоночных обычно генетически родственны с вирусами инфицирующими членистоногих. Более того, большинство таких вирусов обнаруживается у видов растений и животных, которые взаимодействуют с членистоногими. Таким образом, членистоногие служат как основными хозяевами, так и переносчиками вирусов. С этой точки зрения вирусы могут быть разделены на тех, которые используют членистоногих в качестве переносчика и тех, которые имеют свое происхождение от вирусов членистоногих, но теперь воспроизводятся в клетках позвоночных, передаваясь без их помощи[6].

Классификация

Филогенетическое дерево Negarnaviricota (вверху), геномы различных таксонов и основные консервативные белки (внизу)

На июль 2021 года в Negarnaviricota включают 2 подтипа и 6 классов, 3 из которых являются монотипными вплоть до родов, а 2 — до порядков[2]:

  • Подтип Haploviricotina, который включает оц(-)РНК-вирусы, кодирующие RdRp, которая синтезирует структуру кэпа на вирусных мРНК, и которые обычно имеют несегментированный геном[источник не указан 1311 дней]
    • Класс Chunquiviricetes
      • Порядок Muvirales
        • Семейство Qinviridae
    • Класс Milneviricetes
      • Порядок Serpentovirales
    • Класс Monjiviricetes
    • Класс Yunchangviricetes
      • Порядок Goujianvirales
  • Подтип Polyploviricotina, который содержит оц(-)РНК-вирусы, кодирующие RdRp, которая отрезает кэп от мРНК клеток-хозяев и использует их, как кэп вирусных мРНК. Эти вирусы имеют сегментированный геном[источник не указан 1311 дней]

См. также

Примечания

  1. ↑ Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. ↑ Перейти обратно: 2,0 2,1 Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV). (Дата обращения: 31 июля 2021).
  3. ↑ Перейти обратно: 3,0 3,1 3,2 3,3 Wolf Y., Krupovic M., Zhang Y. Z., Maes P., Dolji V., Koonin E. V. Megataxonomy of negative-sense RNA viruses (англ.) (docx). ICTV (21 August 2017). Дата обращения: 6 августа 2020. Архивировано 16 ноября 2021 года.
  4. ↑ Перейти обратно: 4,0 4,1 (27 November 2018) «Origins and Evolution of the Global RNA Virome». mBio 9 (6): e02329-18. doi:10.1128/mBio.02329-18. PMID 30482837.
  5. ↑ Перейти обратно: 5,0 5,1 (12 December 2019) «Re-assessing the diversity of negative strand RNA viruses in insects». PLOS Pathog 15 (12): e1008224. doi:10.1371/journal.ppat.1008224. PMID 31830128.
  6. ↑ Перейти обратно: 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 (29 January 2015) «Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses». eLife 4 (4): e05378. doi:10.7554/eLife.05378. PMID 25633976.
  7. ↑ Negative stranded RNA virus replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020. Архивировано 5 мая 2021 года.
  8. ↑ Перейти обратно: 8,0 8,1 (30 July 2020) «Nucleocapsid Structure of Negative Strand RNA Virus». Viruses 12 (8): 835. doi:10.3390/v12080835. PMID 32751700.
  9. ↑ Перейти обратно: 9,0 9,1 Negative-stranded RNA virus transcription. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020. Архивировано 23 мая 2021 года.
  10. ↑ Cap snatching. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020. Архивировано 8 октября 2020 года.
  11. ↑ Kuhn JH, Wolf YI, Krupovic M, Zhang YZ, Maes P, Dolja VV, Koonin EV (February 2019). «Classify viruses - the gain is worth the pain». Nature 566 (7744): 318–320. doi:10.1038/d41586-019-00599-8. PMID 30787460. Bibcode: 2019Natur.566..318K.
  12. ↑ Negative-stranded RNA virus polymerase stuttering. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020. Архивировано 10 мая 2021 года.
  13. ↑ Ambisense transcription in negative stranded RNA viruses. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 6 августа 2020. Архивировано 26 февраля 2021 года.
  14. ↑ (5 April 2016) «Characterization of a Novel Orthomyxo-like Virus Causing Mass Die-Offs of Tilapia». mBio 7 (2): e00431-16. doi:10.1128/mBio.00431-16. PMID 27048802.
  15. ↑ Holmes, 2009.

Литература

  • Ward, C. W. (1993). «Progress towards a higher taxonomy of viruses». Research in Virology 144 (6): 419—453. doi:10.1016/S0923-2516(06)80059-2. PMID 8140287.
  • Holmes E.C. The Evolution and Emergence of RNA Viruses. (англ.). — Oxford: Oxford University Press, 2009.
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Negarnaviricota&oldid=1396157