Эволюция фотосинтеза

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис

Под эволюцией фотосинтеза понимают исторический путь происхождения и последующего развития фотосинтеза или последовательное становление и изменение процесса преобразования солнечной энергии в химическую для синтеза сахаров из углекислого газа, с выделением кислорода в качестве побочного продукта.

В ходе развития жизни на земле первые фотосинтезирующие организмы появились достаточно рано и в качестве источников электронов использовали мощные восстановители, такие как водород или сероводород[1], поэтому изначально весь фотосинтез был аноксигенным. В ходе эволюции появилось множество путей фиксации углекислого газа (ныне представленных только у бактерий), включая три метаболических пути, наиболее распространённых в наше время: С3-фотосинтез, С4-фотосинтез и CAM-фотосинтез. Из этих трёх С3-фотосинтез является самой древней и наиболее распространённой формой.

Происхождение

Способность использовать воду в качестве источника электронов для фотосинтеза, по-видимому, появилась однажды у общего предка современных цианобактерий[2]. Геологическая летопись указывает что это событие имело место на ранних этапах истории Земли, по крайней мере 2450—2320 миллионов лет назад, а как полагают некоторые исследователи, возможно, даже гораздо раньше[3][4]. Геобиологические исследования осадочных пород архея (>2500 млн лет назад) свидетельствуют, что жизнь существовала 3500 млн лет назад, но вопрос о том, когда возник оксигенный фотосинтез, по-прежнему остаётся без чёткого ответа. Первые окаменелости, на которых, как полагают, отпечатались нитчатые фотосинтезирующие организмы, были датированы 3,4 млрд лет[5][6]. Чёткое палеонтологическое окно цианобактериальной эволюции относится к дате около 2000 млн лет назад, разнообразной биоты сине-зелёных водорослей. Цианобактерии оставались главными первичными продуцентами в течение всегопротерозойского эона (2500—543 Ма), чему отчасти способствовала из способность к азотофиксации. В конце протерозоя к цианобактериям присоединились зелёные водоросли, которые быстро стали главными продуцентами на континентальных шельфах, но только с мезозоя (251—265 Ма), с повышением численности и разнообразия динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей первичная продукция в морских шельфовых водах пришла к её современному виду. Цианобактерии по-прежнему крайне важны для морских экосистем как первичные продуценты океана, фиксаторы атмосферного азота, а в изменённой форме — как пластиды морских водорослей[7].

Хлоропласты растительных клеток (мох Plagiomnium affine).

Первые фотосинтезирующие организмы, зелёные и пурпурные серные, а также зелёные и пурпурные несерные бактерии осуществляли аноксигенный фотосинтез, используя различные органические и неорганические молекулы в качестве доноров электронов. Зелёные и пурпурные серные бактерии используют водород, серу или сероводород, а зелёные несерные используют H2S, H2, сахара, аминокислоты и органические кислоты в качестве доноров электронов. Пурпурные несерные бактерии используют H2S, серу или разнообразные органические вещества.

Основным источником кислорода в атмосфере является оксигенный фотосинтез; его появление привело к вымиранию большей части анаэробной фауны древней Земли, событие известно как кислородная катастрофа. Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез достиг значительной интенсивности в период палеопротерозойской эры около 2 млрд лет назад.

Симбиоз и происхождение хлоропластов

По крайней мере несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. К ним относятся кораллы, губки и морские анемоны. Полагают, что это связано с простым планом строения и большой поверхностью этих животных по сравнению с их объёмом[8]. Кроме того, несколько морских моллюсков, Elysia viridis и Elysia chlorotica, вступают в симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из поедаемых водорослей и сохраняют в своих телах. Это позволяет им выживать исключительно за счёт фотосинтеза в течение нескольких месяцев[9][10]. Некоторые гены водорослей, необходимые для фотосинтеза, даже попали в клеточное ядро этих слизней[11].

Как полагают, хлоропласты возникли именно в результате такого симбиоза. Они имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями, в том числе кольцевую хромосому, рибосомы прокариотического типа и схожие белки фотосинтетического реакционного центра[12][13]. Эндосимбиотическая теория постулирует, что хлоропласты образовались в результате эндоцитоза фотосинтезирующих бактерий древними эукариотами, в результате чего появились первые растительные клетки. Как и митохондрии, хлоропласты обладают собственной ДНК, независимой от ядерной ДНК их клеток-хозяев. Гены ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерии[14]. Как полагают, ДНК в хлоропластов кодирует в основном редокс-белки, такие как реакционные центры фотосистем. Эта гипотеза называется КоРР-гипотеза или ко-локализация необходимая для Редокс Регуляции.

В 2010 учёные из Тель-Авивского университета обнаружили, что Восточный шершень (Vespa orientalis) преобразует солнечный свет в электроэнергию с помощью пигмента ксантоптерина. Это первое научное доказательство того, что представитель животного царства способен к самостоятельному фотосинтезу[15].

Эволюция путей фиксации углерода

Механизм концентрирование углерода путём С4-фотосинтеза.

Фотосинтез — это не просто реакция воды и СО2 с образованием сахара и кислорода. Суммарная реакция фотосинтеза идёт по сложному химическому пути, в котором задействован целый ряд ферментов и коферментов. Фермент Рубиско отвечает за фиксацию СО2 — то есть, он присоединяет его к углеродной молекуле с образованием трёхуглеродного сахара, который может использоваться растением. Однако этот фермент, как известно, неэффективен, и неспецифически взаимодействует с O2. Продукты этой побочной реакции утилизируются в процессе, известном как фотодыхание. Это энергетически затратный процесс, так как растению приходится тратить энергию, чтобы превратить продукты реакции О2 и молекулы акцептора СО2 обратно в форму, которая может реагировать с СО2.

Концентрирование углерода[неизвестный термин]

С4-фотосинтез — относительно недавнее и ценное эволюционное приобретение растений. Оно представляет собой сложный комплекс адаптивных изменений физиологии и экспрессии генов[16]. Около 7600 видов растений используют С4-путь для фиксации углерода, что составляет около 3 % всех наземных видов растений. Все эти 7600 видов относятся к покрытосеменным.

В ходе эволюции С4-растения приобрели механизм концентрирования углерода. Он работает за счёт увеличения концентрации СО2 вблизи Рубиско, тем самым способствуя стимуляции фотосинтеза и подавлению фотодыхания. Процесс концентрации СО2 требует много энергии, но при определенных условиях — высокой температуре (>25 °с) и низкой концентрации СО2 или высокой концентрации кислорода — он окупается с точки зрения снижения потерь сахаров через фотодыхание.

CAM-фотосинтез назван в честь семейства Crassulaceae, к которому принадлежит Толстянка яйцевидная.

Другой механизм концентрирования углерода — CAM-фотосинтез, который развился у некоторых растений в качестве адаптации к аридным условиям[17][18]. Самое важное преимущество CAM-фотосинтеза — возможность держать большинство устьиц листа закрытыми в течение дня. Это позволяет снизить потери воды в результате транспирации. Устьица открываются ночью, чтобы собрать СО2, который хранится в вакуолях в виде четырёхуглеродной органической кислоты малата, а затем используется в ходе фотосинтеза в течение дня. Предварительно собранные СО2 концентрируется вокруг фермента Рубиско, что ведёт к повышении эффективности фотосинтеза.

CAM-фотосинтез неоднократно возникал в разных группах растений и развивался по пути конвергентной эволюции[19]. Такой тип фотосинтеза зафиксирован у 16,000 видов (около 7 % всех растений), принадлежащих к более чем 300 родам из 40 семейств, но считается, что реальное число значительно выше[20]. CAM-фотосинтез обнаружен у рода Isoetes (родственников Плауновых), папоротников и голосеменных, но подавляющее большинство растений с CAM-фотосинтезом относятся к покрытосеменным.

Эволюционная летопись

Оба механизма повышения концентрации углекислого газа около Рубиско развивались независимо и неоднократно возникали в процессе эволюции. Так, С4 возник около 62 раз в 18 разных растительных семействах. Ряд преадаптаций способствовал возникновению С4-пути, в результате он часто возникал в определённых кладах: это чаще всего были растения, которые уже обладали такими качествами, как например обширная обкладка проводящего пучка[21]. Исследования показывают, что есть несколько возможных путей развития С4-фотосинтеза, что было подтверждено с использованием Байесовского вывода[16].

С4-фотосинтез наиболее широко представлен среди трав, а CAM-фотосинтез — у суккулентов, в том числе кактусов. Этот признак, по-видимому появился в период Олигоцена, около 25 до 32 миллионов лет назад[22] однако, они не был экологически значимым вплоть до миоцена, 6-7 миллионов лет назад[23]. Примечательно, что некоторые окаменелости из каменного угля демонстрируют наличие Кранц-анатомии, с неповрежденной обкладкой проводящего пучка, что без сомнения говорит о наличии С4-метаболизма.

Когда С4 — это преимущество?

Хотя С4 и повышает эффективность Рубиско, концентрирование углерода требует больших затрат энергии. Это означает, что C4-растения имеют преимущество по сравнению С3 только в определенных условиях: а именно, высокая температура и малое количество осадков. С4-растений также нуждаются в высоком уровне солнечного света[24]. Модели показывают, что без пожаров, которые убирали затеняющие деревья и кустарники, для C4-растения просто не было бы условий для роста[25]. Однако лесные пожары происходили на протяжении почти 400 миллионов лет — почему же С4-фотосинтез не появился в то время, а затем внезапно произошло его неоднократное возникновение? В каменноугольном периоде (~300 миллионов лет назад) был крайне высокий уровень кислорода — почти достаточный, чтобы произошло самовозгорание — и очень низкий уровень СО2, но при этом отсутствует С4 изотопная подпись. То есть этот фактор не был причиной внезапного возникновения С4-растений в миоцене.

В течение миоцена, атмосфера и климат были относительно стабильными. Количество СО2 увеличивалось постепенно в период с 14 до 9 миллионов лет назад перед тем как стабилизироваться на уровне, характерном для голоцена[26]. Это говорит о том, что он не играл ключевую роль в возникновении С4-растений[22]. Травы (группа, в которой чаще всего возникал С4-фотосинтез) существовали уже 60 миллионов лет или больше, так что имели достаточно времени, чтобы развить С4-путь[27][28], который в любом случае присутствует в разнообразных групп и, следовательно, развивались независимо. Есть сильный сигнал изменения климата в Южной Азии[22] увеличение засушливости — следовательно увеличивается частота и интенсивность пожаров — что могло привести к увеличению значимости луга[29]. Однако это трудно согласовать с геологической летописью Северной Америки.[22]. Возможно, что сигнал является полностью биологическим, вызванный пожарами и травоядными[30], которые ускорили эволюцию травы. Травы в свою очередь за счёт увеличения выветривания и усиления отложения углерода, снизили атмосферный уровень СО2[30]. Наконец, есть свидетельства того, что начало С4-фотосинтеза с 9 до 7 миллионов лет назад — это неоднозначный сигнал, который справедлив только для Северной Америки, откуда происходит большинство образцов; появляются все новые свидетельства того, что травянистые равнины стали господствующим биомом в Южной Америке как минимум на 15 миллионов лет раньше.

См. также

Примечания

  1. ↑ Olson J.M. Photosynthesis in the Archean era (англ.) // Drugs[англ.]. — Adis International, 2006. — May (vol. 88, no. 2). — P. 109—117. — doi:10.1007/s11120-006-9040-5. — PMID 16453059.
  2. ↑ Cardona T., Murray J.W., Rutherford, A.W. Origin and Evolution of Water Oxidation before the Last Common Ancestor of the Cyanobacteria (англ.) // Molecular Biology and Evolution[англ.] : journal. — Oxford University Press, 2015. — May (vol. 32, no. 5). — P. 1310—1328. — doi:10.1093/molbev/msv024. — PMID 25657330.
  3. ↑ Akiko Tomitani. The evolutionary diversification of cyanobacteria: Molecular–phylogenetic and paleontological perspectives (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2006. — April (vol. 103, no. 14). — P. 5442—5447. — doi:10.1073/pnas.0600999103. — Bibcode: 2006PNAS..103.5442T. — PMID 16569695.
  4. ↑ Cyanobacteria: Fossil Record (недоступная ссылка). Ucmp.berkeley.edu. Дата обращения: 26 августа 2010. Архивировано 24 августа 2010 года.
  5. ↑ Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004
  6. ↑ Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006
  7. ↑ Herrero A., Flores E. The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (англ.). — 1st. — Caister Academic Press[англ.], 2008. — ISBN 978-1-904455-15-8.
  8. ↑ Venn A.A., Loram J.E., Douglas A.E. Photosynthetic symbioses in animals (англ.) // Journal of Experimental Botany : journal. — Oxford University Press, 2008. — Vol. 59, no. 5. — P. 1069—1080. — doi:10.1093/jxb/erm328. — PMID 18267943.
  9. ↑ Rumpho M.E., Summer E.J., Manhart J.R. Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists, 2000. — May (vol. 123, no. 1). — P. 29—38. — doi:10.1104/pp.123.1.29. — PMID 10806222.
  10. ↑ Muscatine L., Greene R.W. Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs (англ.) // Int. Rev. Cytol.[англ.] : journal. — 1973. — Vol. International Review of Cytology. — P. 137—169. — ISBN 9780123643360. — doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. — PMID 4587388.
  11. ↑ Rumpho M.E., Worful J.M., Lee J., Kannan K., Tyler M.S., Bhattacharya D., Moustafa A., Manhart J.R. Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — November (vol. 105, no. 46). — P. 17867—17871. — doi:10.1073/pnas.0804968105. — Bibcode: 2008PNAS..10517867R. — PMID 19004808.
  12. ↑ Douglas S.E. Plastid evolution: origins, diversity, trends (неопр.) // Curr. Opin. Genet. Dev.. — 1998. — December (т. 8, № 6). — С. 655—661. — doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. — PMID 9914199.
  13. ↑ Reyes-Prieto A., Weber A.P., Bhattacharya D. The origin and establishment of the plastid in algae and plants (англ.) // Annu. Rev. Genet. : journal. — 2007. — Vol. 41. — P. 147—168. — doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. — PMID 17600460.
  14. ↑ Raven J.A., Allen J.F. Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants? (англ.) // Genome Biol.[англ.] : journal. — 2003. — Vol. 4, no. 3. — P. 209. — doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. — PMID 12620099.
  15. ↑ Plotkin, M.; Hod, I.; Zaban, A.; Boden, S. A.; Bagnall, D. M.; Galushko, D.; Bergman, D. J. Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis) (англ.) // Naturwissenschaften[англ.] : journal. — 2010. — Vol. 97, no. 12. — P. 1067—1076. — doi:10.1007/s00114-010-0728-1. — Bibcode: 2010NW.....97.1067P. — PMID 21052618.
  16. ↑ 16,0 16,1 Williams B.P., Johnston I.G., Covshoff S., Hibberd J.M. Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C₄ photosynthesis (англ.) // eLife : journal. — 2013. — September (vol. 2). — P. e00961. — doi:10.7554/eLife.00961. — PMID 24082995.
  17. ↑ C.Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC
  18. ↑ Herrera, A. (2008), Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?, Annals of Botany Т. 103 (4): 645–653, DOI 10.1093/aob/mcn145 
  19. ↑ Keeley Jon E. Rundel Philip W. Evolution of CAM and C4 Carbon‐Concentrating Mechanisms (англ.) // International Journal of Plant Sciences : journal. — 2003. — Vol. 164, no. S3. — P. S55. — doi:10.1086/374192.
  20. ↑ Dodd A. N. Borland A. M. Haslam R. P. Griffiths H. Maxwell K. Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic (англ.) // Journal of Experimental Botany : journal. — Oxford University Press, 2002. — Vol. 53, no. 369. — P. 569—580. — doi:10.1093/jexbot/53.369.569. — PMID 11886877.
  21. ↑ Christin, P. -A.; Osborne, C. P.; Chatelet, D. S.; Columbus, J. T.; Besnard, G.; Hodkinson, T. R.; Garrison, L. M.; Vorontsova, M. S.; Edwards, E. J. Anatomical enablers and the evolution of C4 photosynthesis in grasses (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2012. — Vol. 110, no. 4. — P. 1381—1386. — doi:10.1073/pnas.1216777110. — Bibcode: 2013PNAS..110.1381C.
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 Osborne, C.P.; Beerling, D.J.[англ.]. Review. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B : journal. — 2006. — Vol. 361, no. 1465. — P. 173—194. — doi:10.1098/rstb.2005.1737. — PMID 16553316. (недоступная ссылка)
  23. ↑ Thomasson, J.R.; Nelson, M.E.; Zakrzewski, R.J. A Fossil Grass (Gramineae: Chloridoideae) from the Miocene with Kranz Anatomy (англ.) // Science : journal. — 1986. — Vol. 233, no. 4766. — P. 876—878. — doi:10.1126/science.233.4766.876. — Bibcode: 1986Sci...233..876T. — PMID 17752216.
  24. ↑ Osborne, P.; Freckleton, P.; Osborne; Freckleton. Ecological selection pressures for C4 photosynthesis in the grasses (англ.) // Proceedings. Biological sciences / the Royal Society : journal. — 2009. — February (vol. 276, no. 1663). — P. 1753—1760. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2008.1762. — PMID 19324795.
  25. ↑ Bond, W.J.; Woodward, F.I.; Midgley, G.F. The global distribution of ecosystems in a world without fire (англ.) // New Phytologist[англ.] : journal. — 2005. — Vol. 165, no. 2. — P. 525—538. — doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x. — PMID 15720663.
  26. ↑ Pagani, M.; Zachos, J.C.; Freeman, K.H.; Tipple, B.; Bohaty, S. Marked Decline in Atmospheric Carbon Dioxide Concentrations During the Paleogene (англ.) // Science : journal. — 2005. — Vol. 309, no. 5734. — P. 600—603. — doi:10.1126/science.1110063. — PMID 15961630.
  27. ↑ Piperno, D.R. Sues, H.D. Dinosaurs Dined on Grass (англ.) // Science. — 2005. — Vol. 310, no. 5751. — P. 1126—1128. — doi:10.1126/science.1121020. — PMID 16293745.
  28. ↑ Prasad, V.; Stroemberg, C.A.E.; Alimohammadian, H.; Sahni, A. Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers (англ.) // Science(Washington) : journal. — 2005. — Vol. 310, no. 5751. — P. 1177—1180. — doi:10.1126/science.1118806. — Bibcode: 2005Sci...310.1177P. — PMID 16293759.
  29. ↑ Keeley, J.E. Rundel, P.W. Fire and the Miocene expansion of C4 grasslands (англ.) // Ecology Letters[англ.] : journal. — 2005. — Vol. 8, no. 7. — P. 683—690. — doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x.
  30. ↑ 30,0 30,1 Retallack, G.J. Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling (англ.) // The Journal of Geology[англ.] : journal. — 2001. — Vol. 109, no. 4. — P. 407—426. — doi:10.1086/320791. — Bibcode: 2001JG....109..407R.
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Эволюция_фотосинтеза&oldid=10777828