Эволюция стрекоз
Стрекозы (лат. Odonata) — группа древних хорошо летающих насекомых, насчитывающий в мировой фауне свыше 6650 видов. Ввиду высокой морфологической специализации стрекозы занимают особое положение в классе насекомых и относятся к инфраклассу древнекрылых, в то же время некоторые энтомологи выделяют их в самостоятельный отдел, или инфракласс Libellulones[1].
В настоящее время отсутствует единое мнение о рангах высших таксонов, относимых к стрекозам, их объёмах и родственных связях. Не оспаривается только монофилия, происхождение всех вымерших и современных стрекоз от гипотетического общего предка. Однако обоснование монофилии ни одним автором не приводится[1].
Представителей отряда стрекоз (Odonata) и вымершие группы крылатых стрекозоподобных насекомых, живших в каменноугольном и пермском периодах обычно объединяют вместе в составе надотряда или клады Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005[2][3][4]. Состав и филогенетические взаимоотношения Odonatoptera, представленные в различных работах, отражают различные взгляды их авторов и являются дискуссионной. В состав Odonatoptera включаются: Geroptera, Erasipteridae, Protodonata (Meganisoptera),Campylopteridae, Lapeyriidae, Protanisoptera, Triadophlebioptera, Protozygoptera (включая Archizygoptera), собственно отряд Odonata. Признано, что это отдельная от всех Neoptera клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни исследователи считают, что Odonatoptera является сестринским таксоном к Ephemeropteroidea (подёнки и другие), а таксон Palaeodictyopteroidea их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы Palaeoptera. По взглядам других учёных Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, а группа «Palaeoptera» является парафилетической[5][6].
Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме с включением в него почти всех вышеназванных таксонов (Odonata sensu lato)[7] за исключением «Erasipteridae», Geroptera и Protodonata; эти группы трактуются в качестве безранговой клады Odonatoclada[4][8].
Эволюция стрекозоподобных насекомых
Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. Группа отделилась от примитивных скарабеоновых насекомых (Scarabaeones) ещё в раннем каменноугольном периоде. Наряду с сохранением столь примитивной особенности, как отсутствие криптостернии, стрекозообразные характеризуются развитием присущего только им прямомышечного аппарата крыльев, обе пары которых способны совершать не синхронные взмахи[1]. В прошлом стрекозы также были многочисленны и разнообразны, о чём свидетельствуют довольно частые находки их остатков в отложениях разных геологических возрастов. В то же время в геологической истории стрекоз ещё остаётся немало пробелов[9].
В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые Meganeurina из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они появились в конце раннего каменноугольного периода. Основное направление эволюции меганевриновых было увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них (представители из семейства Eugeropteridae) были невелики — длина их крыльев составляла 4—5 см. В раннем пермском периоде среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у Meganeuropsis размах крыльев превышал 70 см[9]. Он считается крупнейшим в истории видом насекомых (наряду с Meganeura monyi). Реконструированная длина крыла равна 330 миллиметров (13 ″) (в размахе 710 миллиметров (28 ″)), а предполагаемая длина тела достигала 430 миллиметров (17 ″)[10]. Второй вид Meganeuropsis americana Carpenter, 1947[11] был описан из штата Оклахома в 1947 году, и предположительно является младшим синонимом Meganeuropsis permiana[12][13]. Он был описан по крупным фрагментам передних крыльев длиной 280 миллиметров (11 ″), которые хранятся в Гарвардском музее естественной истории (Кембридж, штат Массачусетс, США); полная реконструированная длина такого крыла достигала 305 миллиметров (12 ″), а размах крыльев был 690 миллиметров (27 ″)[14].
Вопрос о том, почему гигантские насекомые существовали в палеозое и не существуют сейчас, волновал исследователей с момента открытия меганевры. Гемолимфа насекомых не осуществляет перенос кислорода, он доставляется тканям системой трахей. В том числе из-за этого насекомые и не могут достигать больших размеров. В 1911 году было высказано предположение, что атмосфера каменноугольного периода содержала больше кислорода, чем современная, благодаря чему снабжение их тканей было более эффективным.
В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в триасовый период переходит единственное семейство Triadotypidae. Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — Ditaxineurina, Kennedyina и эндемичной для триасового периода — Triadophlebiina. Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и птеростигма. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем пермском периоде. В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina (инфраотряд Kennedyomorpha). К этой группе принадлежали мелкие и средней величины насекомые с резко стебельчатыми крыльями длиной до 90 мм, которые в покое косо складывались над брюшком дорзальными поверхностями внутрь. Узелок был развит и у всех представителей имелась птеростигма. «Ловчая корзина» не выражена и, судя по строению ног, эти насекомые охотились, хватая сидящих насекомых[1]. Во второй половине перми среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina[9].
Первые представители современной группы Libellulida известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в Австралии, Африке и Южной Америке, где Meganeurida к тому времени уже практически вымерли. В фауне Евразии тех времён всё ещё преобладали Meganeurida, сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине триасового периода, но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего юрского периода они достигли вершины своей эволюции и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии[9].
Всего в триасовом периоде известно 8 семейств стрекоз, два из них переходят в юрский период, с начала юры вместе с ними известно 7 семейств стрекоз[15].
В начале ранней юры доминируют Liassophlebiidae (свыше 10 видов в роде Liassophlebia), но они не найдены в Средней Азии. Triasslestidae становятся немногочисленными, это основное отличие фауны стрекоз от позднего триаса. Таким образом, стрекозы до карния принадлежли к преимущественно пермским группам, а затем доминирование переходит к преимущественно юрским группам, несмотря на то, что стрекозы — единственная группа, долго сохранявшая в триасе пермский облик[15].
В юрском периоде на смену палеозойским группам пришли мезо-кайнозойской группы: Libellulomorpha и Lestomorpha, имеющие водных личинок и более совершенный летательный аппарат[1].
Предки калоптеригиновых (Calopterygoidea) гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично редуцировалось. В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично газообмен осуществлялся, как у предков, дыхательным эпителием ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные жабры видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол Libellulina и Heterophlebiina на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды[9].
В юрском периоде широкое распространение получают стрекозы подотряда Anisozygoptera. В меловом периоде они уже гораздо менее численные[уточнить]. Стрекозы подотряда Anisoptera в этот период представлены обособленным вымершим семейством, близким к современным реофильным Cordulegastridae. Почти совершенно не встречаются в мелу стрекозы Zygoptera. Для позднемелового-палеогенового периода характерными являются многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие их в основном вне озёр. На протяжении всего палеогена довольно широко распространены Aeshnidae, но почти отсутствуют Lestidae, Coenagrionidae, Libelluloidea; редки Chironominae; совершенно отсутствуют Limnephilidae и др. Кайнозойская фауна стрекоз в общих чертах соответствует современной. К началу неогена энтомофауна приобретает в целом современный облик. Количество Zygoptera резко сокращается, Lestidae и Coenagrionidae наоборот увеличивается, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны с середины миоцена, и составляют основную массу стрекоз, частично — Aeschnidae[16].
Филогения
Филогенетические взаимоотношения разных групп стрекоз характеризуются следующей схемой[17][18]:
| Odonatoptera |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Историческое развитие класса насекомых / Ред. Родендорф Б. Б., Расницын А. П.. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — С. 127—133. — 256 с. — (Труды ПИН).
- ↑ Martynov A. V. New Permian Palaeoptera with the discussion of some problems of their evolution // Труды Палеозоологического института АН СССР. — 1932. — Т. 1. — С. 1—44.
- ↑ Мартынов А. В. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera // Труды ПИН АН СССР. — М.—Л., 1938. — Т. 7, вып. 1. — С. 1—150.
- ↑ 4,0 4,1 Grimaldi D. A., Engel M. S. Evolution of the Insects. — Cambridge University Press, 2005. — P. 173—187. — 763 p. — ISBN 0-521-82149-5.
- ↑ Maddison, David R. Pterygota. Winged insects (англ.). Tree of Life Web Project (01 January 2002). Дата обращения: 6 июля 2017.
- ↑ Trueman, John W.H. Pterygote Higher Relationships (англ.). Tree of Life Web Project. Дата обращения: 6 июля 2017.
- ↑ Bechly G., Nel A., Martínez−Delclòs X., Jarzembowski E.A., Coram R., Martill D., Fleck G., Escuillié F., Wisshak M. M., Maisch M. Revision and phylogenetic study of Mesozoic Aeshnoptera, with description of numerous new taxa (Insecta: Odonata: Anisoptera) // Neue Paläontologische Abhandlungen. — CPress, 2001. — Vol. 4. — P. 1–230.
- ↑ Rehn A. C. Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata // Systematic Entomology. — 2003. — Vol. 28, № 2. — P. 181—240. — doi:10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю., Борисов С. Н. и др. Фауна и экология стрекоз. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. — С. 33, 44—48. — 207 с.
- ↑ Mitchell, F. L. and Lasswell, J. (2005): A dazzle of dragonflies Texas A&M University Press, 224 pages: page 47. Google Books
- ↑ Carpenter F. M. Lower Permian Insects from Oklahoma. Part 1. Introduction and the Orders Megasecoptera, Protodonata, and Odonata. (англ.) // Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. — American Academy of Arts and Sciences, 1939. — Vol. 76. — P. 25—54.
- ↑ Zessin, W. (2008): Überblick über die paläozoischen Libellen (Insecta, Odonatoptera). Virgo, 11(1): 5—32 PDF Архивировано 30 марта 2012 года.
- ↑ Grimaldi D. A. and Engel M. S. (2005): Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 755 pp. Google Books
- ↑ «Dragonfly: the largest complete insect wing ever found», Harvard Magazine November-December 2007:112. PDF Архивная копия от 24 апреля 2015 на Wayback Machine
- ↑ 15,0 15,1 Пономаренко, А. Г. и Сукачева, И. Д. 2001. Насекомые конца триаса-начала юры Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: ПИН, с. 97-107
- ↑ Жерихин В. В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. — М.: Litres, 2018. — С. 132—133. — 547 с.
- ↑ Bechly, G. (2002): Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr, M. & Lindeboom, M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf – Tübingen. ISSN 1438-034X (CD-ROM)
- ↑ Archibald S., Robert A. Cannings, Robert J. Erickson, Seth M. Bybee, Rolf W. Mathewes. The Cephalozygoptera, a new, extinct suborder of Odonata with new taxa from the early Eocene Okanagan Highlands, western North America (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2021. — Vol. 4934, no. 1. — P. 1—133. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.4934.1.1.