Разнокрылые стрекозы

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
(перенаправлено с «Anisoptera»)
Разнокрылые стрекозы

Somatochlora flavomaculata
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Древнекрылые
Надотряд:
Одонатоидные
Отряд:
Стрекозы
Подотряд:
Разнокрылые стрекозы
Международное научное название
Anisoptera Selys, 1854
Надсемейства

Разнокрылые стрекозы[1][2] (лат. Anisoptera) — инфраотряд крылатых насекомых из отряда стрекоз (Odonata). Обладают крупными фасеточными глазами, двумя парами сильных прозрачных крыльев и удлинённым телом. Задние крылья у разнокрылых стрекоз отличаются по форме от передних — они шире у основания. От представителей другой крупной группы отряда — равнокрылых стрекоз — отличаются перпендикулярным к продольной оси тела положением крыльев в спокойном состоянии. Разнокрылые стрекозы — самые быстрые летающие насекомые, охотящиеся на москитов, мух, пчёл, муравьёв и бабочек. Например, стрекоза Austrophlebia costalis может летать со скоростью до 97 км в час[3][4][5]. Максимальная скорость крупных стрекоз достигает 10–15 м/сек (36–55 км/час)[6].

Обычно встречаются вблизи водоёмов и болот, так как их личинки («нимфы») живут в воде.

Описание имаго

К подотряду относятся крупные и очень крупные, хорошо летающие, обычно ярко окрашенные насекомые[7].

Голова полосатого сжатобрюха (вид спереди). Хорошо видны крупные фасеточные глаза
Голова и грудь Anax imperator крупным планом

Голова крупная, шире всех остальных отделов тела. Она обособлена от переднегруди и сочленена с ней чрезвычайно подвижно, благодаря чему способна поворачиваться вокруг продольной оси тела на 180°. Бо́льшую часть головы занимают очень крупные полушаровидные сложные фасеточные глаза. У разнокрылых стрекоз глаза более или менее смещены ко лбу. У Gomphidae они разделены промежутком, меньшим, чем диаметр глаз. У булавобрюхов глаза соприкасаются в одной точке, а у настоящих стрекоз и коромысел — на протяжении некоторого отрезка[8]. Ротовой аппарат мощный, хорошо развитый, грызущего типа. Он образован непарными верхней и нижней губами, парными острозубчатыми верхними (мандибулы) и нижними (максиллы) челюстями. Верхняя губа прикрывает сверху челюсти, она в виде короткой пластинки, вытянутой в поперечном направлении, с полукруглым внешним краем. Нижняя губа из трёх лопастей (средней и двух боковых) покрывает собой челюсти снизу. Она крупнее верхней, наиболее развита у разнокрылых стрекоз, которые жуют добычу на лету. Парные челюсти размельчают пищу, двигаясь при этом в горизонтальной плоскости. Челюсти стрекоз чрезвычайно прочные и характеризуются острыми твёрдыми зубцами. На максиллах также имеются щупики, выполняющие осязательную роль[8].

Общий план строения крыльев разнокрылой стрекозы

Грудь хорошо развитая; как и у всех насекомых, состоит из переднегруди, среднегруди и заднегруди. Каждая из частей несёт на себе одну пару конечностей, а среднегрудь и заднегрудь ещё и по паре крыльев каждая. Целый ряд особенностей строения груди стрекоз является своеобразным. Переднегрудь отделена от среднегруди, сильно редуцирована (иногда практически целиком помещается в углублении задней стороны головы). Задне- и среднегрудь хорошо развитые и плотно сросшиеся между собой, образуют синторакальный комплекс, или синторакс, который воспринимается как собственно грудь и часто так и называется. Склериты каждого сегмента отделены друг от друга швами. Боковой шов между средне- и заднегрудью развит только у представителей семейства Calopterygidae[8]. На каждом крыле имеется шесть основных продольных жилок[9]:

  • Костальная жилка (costa, С) — образует собой весь передний (костальный) край крыла.
  • Субкостальная жилка (subcosta, Sc) — располагается параллельно костальной жилке на расстоянии одного ряда ячеек, но короче неё.
  • Радиальная жилка (radius, R) — представляет собой целую систему ветвей, называемых секторами. От основания крыла радиальная жилка слита со следующей, медиальной жилкой (medius, M); этот отрезок обозначается как R+M.
  • Кубитальная жилка (cubitus, Си) — не ветвясь, идёт от основания крыла до средней части его заднего края, параллельно медиальной жилке, лишь в конце загибаясь назад.
  • Анальная жилка (А) — проходит более или менее параллельно кубитальной жилке и заканчивается на заднем крае крыла.

У представителей отряда крылья заметно различны, задние крылья отличаются по форме от передних — они шире у основания[9]. К телу передние крылья прикрепляются всем основанием, а задние крылья в своей базальной части несколько шире передних и прикрепляются только верхней, стебельчато суженной частью расширенного основания[8]. В основании крыла, между медиальной и кубитальной жилками, у равнокрылых стрекоз находится поле, которое называется треугольником. Непрозрачное поле в основании крыла, свойственное большинству разнокрылых стрекоз, получило название перепоночки[9]. Важной особенностью строения крыла стрекоз является наличие птеростигмы и узелка. Птеростигма — утолщение у переднего края крыла, расположенное ближе к его вершине. Она состоит из утолщённых (иногда дополнительно пигментированных) жилок и ячеек и внешне выглядит как плотный тёмноокрашенный участок края крыла. Птеростигма увеличивает амплитуду размаха крыла за счёт утяжеления его вершины и, вероятно, способна гасить вредные колебания (флаттер) крыла[10].

Конечности состоят из 5 основных частей — тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки, которые соединены подвижными суставами. Неподвижно соединены лишь дистальный конец вертлуга и проксимальный конец бедра, сросшиеся друг с другом. Форма ног практически постоянна между представителями; их длина увеличивается от передней пары к задней. Расстояния между парами ног несколько неравные — средняя пара ближе к задней, чем к передней[8].

Брюшко самки прямобрюха белохвостого

Брюшко очень длинное, палочкообразное. Чаще оно в сечении округлое, тонкое, реже — широкое и плоское. На его долю приходится до 90 % от всей длины тела. Брюшко состоит из десяти полных сегментов и одиннадцатого рудиментарного сегмента (тельсон). Каждый сегмент образован двумя хитиновыми щитками. Верхний щиток (тергит) дуговидный в поперечном сечении, заходя на брюшную сторону, частично перекрывает нижний (стернит). Последний, в отличие от тергита, имеет слабо выгнутую форму и покрывает брюшко только снизу. По бокам между тергитами и стернитами располагаются растяжимые плевральные перепонки, позволяющие стрекозе изгибать брюшко, а также сжимать и разжимать его при дыхании и откладывании яиц. С каждой стороны на каждом сегменте (кроме IX и X) на плевральной перепонке находится по одному дыхальцу (стигме). Характерная черта строения брюшка самцов большинства видов коромысел и булавобрюхов — наличие продольных выростов на каждой стороне нижней поверхности второго тергита — так называемых ушек (auriculae). Рудиментарные ушки имеются и у самок многих представителей семейства Gomphidae[8]. На конце брюшка располагаются нечленистые анальные придатки, число которых у самок постоянно и равно 2, а у самцов стрекоз разных таксономических групп — либо 4 (по паре верхних и нижних), либо 3 (пара верхних и непарный нижний). Генитальные органы у самок располагаются на конце брюшка. У самцов копулятивный орган — так называемый вторичный копулятивный аппарат[7] — располагается на брюшной стороне второго сегмента брюшка, при этом первичное спермовыводящее отверстие находится на стерните десятого сегмента[8].

Окраска тела и крыльев представителей подотряда весьма разнообразна. У стрекоз, как и других групп насекомых, различают структурную и пигментную окраску[11]. У некоторых видов отмечается сочетание этих двух типов окраски. Структурная окраска связана с некоторыми специфическими особенностями поверхностной структуры кутикулы (микроскопическими рёбрышками, пластинками и т. п.), которые создают эффекты интерференции, дифракции и дисперсии света, результатом чего являются металлически блестящие оттенки в окраске[12].

Морфология преимагиальных стадий

Личинок стрекоз часто называют нимфами либо наядами. Тело у личинок имеет различную форму. У представителей группы оно очень короткое и толстое, совершенно не похоже на тело взрослой стрекозы. Голова у личинок стрекоз крупная и широкая и, за исключением ротового аппарата, устроена так же, как у имаго. Характерной чертой строения головы личинок стрекоз является ротовой аппарат, состоящий из непарной верхней губы, парных верхних челюстей, парных нижних челюстей и непарной нижней губы. Нижняя губа имеет очень своеобразное строение и преобразована в специальное хватательное приспособление для ловли добычи — маску, являющуюся уникальным органом личинок стрекоз[8][13]. При захвате добычи она стремительно раскрывается и выбрасывается вперёд, при этом зубцы на её переднем конце глубоко вонзаются в жертву. Когда маска складывается, добыча подтягивается ко рту и спокойно пережёвывается. В состоянии покоя маска прикрывает голову снизу и (или) с боков[14]. Маска состоит из подподбородка (submentum), подбородка (mentum), дистальной лопасти, слитой с подбородком, и губных щупиков, преобразованных в боковые лопасти. Подбородок своей вершиной подвижно сочленяется с пластинкой подподбородка, который в свою очередь подвижно соединяется с головой личинки, вследствие чего маска может выдвигаться вперёд и затем складываться[14].

Личинка стрекозы. Хорошо заметна ловчая маска

Существует два типа масок: плоская и выпуклая (шлемовидная)[13]. Плоская маска в состоянии покоя прикрывает рот личинки только снизу (её средняя пластинка более или менее плоская, боковые лопасти лежат вместе с ней в одной плоскости), а шлемовидная маска прикрывает одновременно сверху, спереди и снизу, как забрало или черпак. Этот тип характерен, например, для представителей родов коромысла и дозорщики, которые хватают добычу большими подвижными зубцами на её боковых лопастях. Второй тип масок характерен для личинок, обитающих в иле, например, у таких родов, как плоскобрюхи и булавобрюхи. Такие личинки захватывают добычу вместе с илом, а затем мелкие частицы просеиваются через своеобразное «сито», образованное длинными средними и боковыми щетинками на маске[13][15].

Бо́льшую часть жизни личинки стрекоз не могут дышать атмосферным воздухом и для дыхания используют жабры, расположенные на конце тела, которые могут быть внутренними (ректальными) или наружными (каудальными). На брюшке личинок разнокрылых стрекоз трахейные жабры расположены в специальной камере в прямой кишке (ректальные жабры), которая периодически заполняется водой[8].

Развитие и размножение

Откладывающая яйца самка дозорщика-императора

Стрекозы развиваются с неполным превращением: они проходят стадии яйца, личинки (наяды) и имаго. Многие стрекозы способны производить более одной генерации в год (вольтинизм)[16]. Спаривание стрекоз происходит в воздухе. Самцы разнокрылых стрекоз захватывают самку своими анальными придатками за голову. Совокупительные органы самцов располагаются на II сегменте брюшка (исключительный случай среди насекомых), а семявыводящие протоки на IX сегменте. Предварительно перекачав сперму из девятого во второй абдоминальный сегмент, самцы начинают гоняться за самками. Продолжительность спаривания различается у разных видов и может длиться от нескольких секунд до трёх часов.

После спаривания оплодотворённые самки откладывают яйца прямо на воду, на водоросли, прибрежный ил, мох, гниющие растительные остатки (разнокрылые семейства Aeshnidae) либо в специальные углубления в тканях растений[9][17].

Личинки стрекоз ведут водный образ жизни. Обычно они живут в медленно текущих или стоячих пресных водоёмах (заросшие пруды, озёра, старицы рек, канавы, болота). Булавобрюх увенчанный — единственный вид стрекоз, обитающий в горах Средней Азии, преимагинальные фазы которого могут развиваться в горных ручьях с преимущественно ледово-снеговым питанием[18]. Большинство личинок стрекоз живёт на дне или на подводных растениях. Некоторые закапываются в грунт (Gomphinae, Cordulegastridae).

Личинки являются малоподвижными и обычно сидят среди подводной растительности или зарываются в грунт, терпеливо поджидая добычу. Плавают не очень хорошо и редко, обычно будучи потревоженными или спасаясь от врагов. Личинки стрекоз, как и взрослые особи, являются хищниками, питаясь главным образом личинками водных насекомых. Разнокрылые стрекозы питаются активно двигающимися личинками водных животных (веснянок, жуков, комаров, подёнок), мальками рыб, а также пиявками, головастиками, водными клопами, рачками-осликами[15].

По особенностям строения, обитания и поведения выделяют несколько морфоэкологических типов личинок

  • Длиннобрюхие и активно плавающие личинки, обитающие в стоячих водах. Это виды семейства коромысла, передвигающиеся реактивным способом, выталкивая воду из прямой кишки.
  • Волосатые личинки, зарывающиеся в грунт. Характерен для семейства дедки. Активные хищники, поедающие крупную добычу, включая мальков рыб и головастиков.
  • Короткобрюхие ползающие личинки, обитающие в стоячих водоёмах. Отмечен в семействах бабки и настоящие стрекозы.

Особенности биологии

Дозорщик-император в полёте

Основной формой передвижения стрекоз является полёт, помогающий им искать пищу и полового партнёра для размножения, расселяться и мигрировать, спасаться от хищников. Разнокрылые стрекозы характеризуются быстрым резким полётом, способностью отлетать на далёкие расстояния от водоёмов и спариваться вдали от водоёма[8]. Скорость полёта некоторых крупных разнокрылых стрекоз достигает 15 м/с[19] (36—55 км/ч)[6]. Стрекоза Austrophlebia costalis способна летать со скоростью до 97 км/ч[20][21].

Взрослые стрекозы — активные хищники воздушной среды. Наличие индивидуальных охотничьих участков отмечено у представителей семейств коромысла (Aeshnidae) и бабки (Corduliidae), видов рода настоящие стрекозы (Libellula).

У стрекоз выделяются несколько групп по способам охоты:

  • Свободные охотники верхнего яруса — виды с развитыми крыльями, обитающие на открытых пространствах, часто вдали от водоёмов. Охотятся на высоте 2—10 м. Каждая стрекоза контролирует индивидуальный охотничий участок, иногда даже несколько. При наличии большого количества добычи у них может наблюдаться «роевая охота», когда стрекозы собираются в подобие охотничьих стай численностью до 20 особей. К этой группе относятся представители семейств булавобрюхи, коромысла и других.
  • Свободные хищники среднего яруса — виды, которые охотятся главным образом над поверхностью воды водоёмов на высоте 0,5—2 м. Такие стрекозы практически постоянно находятся в полёте, изредка присаживаясь на прибрежные или торчащие из воды растения. К этой группе относится большинство представителей семейств дедки и бабки.
  • Подстерегающие хищники среднего яруса — стрекозы, большую часть времени охоты проводящие на «наблюдательных пунктах» (верхушках трав и кустарников, торчащих из воды ветках и стеблях растений) и время от времени срывающиеся в погоню за пролетающими насекомыми. К этой группе относятся представители семейства настоящие стрекозы.

Весьма широко у стрекоз развит каннибализм — поедание более мелких стрекоз крупными представителями других видов, особенно широко это явление распространено у крупных стрекоз[22][23].

Характерной особенностью крупных стрекоз (Anax, Aeshna, Orthetrum, Crocothemis, Sympetrum, Libellula и др.) является совершение «патрулирующих» полётов. У них отмечается хорошо выраженное территориальное поведение, заключающееся в наличии индивидуальных кормовых участков[24].

Разнокрылые стрекозы активны в дневное время в тёплую солнечную погоду. В утренние часы и при низких температурах стрекозы часто сидят, греясь под лучами солнца, на камнях, коре деревьев и прочих субстратах, которые способны к быстрому теплообмену. При высоких температурах в дневное время, чтобы избежать перегрева, настоящие стрекозы и дедки, сидя, принимают характерное положение «обелиска» — ориентируют кончик брюшка вверх к солнцу, снижая воздействие тепла на тело[25][26].

Разнокрылые стрекозы в целом проявляют исключительную пластичность в выборе водоёмов для развития своих личинок: для них подходящими являются все водоёмы, начиная от горных потоков и ручьёв, прудов, озёр, стариц рек, ручьёв и заканчивая солоноватыми и торфяными водоёмами, вплоть до созданных человеком прудов, оросительных каналов и канав. Примечательно, что в таком большом озере, как Байкал, стрекозы отсутствуют[27].

Как и многие другие насекомые, разнокрылые стрекозы могут совершать миграции, во время которых могут преодолевать океаны и высокие горные хребты, летая ночью и на больших высотах[28][29][30]. Миграции с севера на юг характерны для Anax junius в Северной Америке; некоторые мигранты перелетали на расстояние до 2800 км с северной на южную части континента[31]. Стрекозы всемирно распространённого рода бродяжки используют пассивное распространение, чтобы пересечь Индийский океан[29], при этом поддерживая местные островные популяции, например, в Тихом океане на острове Пасхи[32]. Адаптивная функция миграции заключается в перемещении отдельных особей и популяций из ухудшающейся со временем среды обитания в более благоприятную на текущий момент[33].

Классификация

Дедка европейский (Onychogomphus forcipatus)

В подотряде выделяют следующие современные таксоны уровня семейства[34]:

Разнообразие и распространение по семействам

Около 3000 видов (на 2010 год) и 348 родов встречаются во всех зоогеографических областях[35].

Семейство Индо-малайская зона Неотропика Австралазия Афротропика Палеарктика Неарктика Океания В мире
Aeshnidae 149 129 78 44 58 40 13 456
Austropetaliidae 7 4 11
Petaluridae 1 6 1 2 10
Gomphidae 364 277 42 152 127 101 980
Chlorogomphidae 46 5 47
Cordulegastridae 23 1 18 46
Neopetaliidae 1 1
Corduliidae 23 20 33 6 18 51 12 154
Libellulidae 192 354 184 251 120 105 31 1037
Macromiidae 50 2 17 37 7 10 125
Synthemistidae 37 9 46
Incertae sedis 37 24 21 15 2 99

Примечания

  1. ↑ Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1988. — С. 147. — 452 с.
  2. ↑ Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 6. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  3. ↑ Tillyard, Robert John. The Biology of Dragonflies (англ.). — 1917. — P. 322—323.
  4. ↑ Dean, T. J. Chapter 1 — Fastest Flyer. Book of Insect Records. University of Florida (1 мая 2003). Архивировано 20 июля 2011 года.
  5. ↑ Hocking, B. 1953. The intrinsic range and speed of flight of insects: Trans. R. ent. Soc. lond., 104, 225-345.
  6. ↑ 6,0 6,1 Frequently Asked Questions about Dragonflies. British Dragonfly Society. Дата обращения: 28 февраля 2015. Архивировано 11 марта 2015 года.
  7. ↑ 7,0 7,1 Татаринов А.Г., Кулакова О.И. Фауна европейского северо-востока России. — СПб.: Наука, 2009. — Т. X Стрекозы. — С. 19—33. — 213 с. — ISBN 978-5-02-026252-9.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 8,7 8,8 8,9 Скворцов В. Э. Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: Атлас-определитель. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — С. 27—70. — 624 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-657-1.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 Белышев Б. Ф. . Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. — М.—Л.: Издательство Академии наук СССР, 1963. — С. 5—23. — 336 с. — 1100 экз.
  10. ↑ Акимушкин И. И. Насекомые. Пауки. Домашние животные. — 4-е изд., испр. и доп. — М.: Мысль, 1998. — С. 30. — 445 с. — (Мир животных). — ISBN 5-244-00899-4.
  11. ↑ Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001. — С. 37, 311—312. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  12. ↑ Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых. — М.—Л.: Советская наука, 1949. — С. 803. — 900 с.
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Кутикова Л. А., Старобогатов Я. И. (ред.). Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — С. 266—268. — 513 с.
  14. ↑ 14,0 14,1 Райков Б. Е., Римский-Корсаков М. Н. Зоологические экскурсии. — 6-е. — Л.: Учпедгиз, 1956. — 694 с.
  15. ↑ 15,0 15,1 Попова А. Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). — Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР. Вып.50. — М.—Л.: Издательство Академии наук СССР, 1953. — С. 9—52. — 236 с. — 1500 экз.
  16. ↑ Corbet Philip S., Suhling Frank, Soendgerath Dagmar. Voltinism of Odonata: a review (англ.) // International Journal of Odonatology. — 2006. — Vol. 9, no. 1. — P. 1—44. — doi:10.1080/13887890.2006.9748261.
  17. ↑ Белышев Б. Ф. . Стрекозы Сибири, т. I, часть 1. — Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1973. — С. 36—39. — 336 с. — 1100 экз.
  18. ↑ Борисов С. Н. Высотное распространение стрекоз (Odonata) на Памиро-Алае // Сибирский экологический журнал. — 2002. — № 6. — С. 685—696.
  19. ↑ Бродский А. К. Механика полёта насекомых и эволюция их крылового аппарата. — ЛГУ им. А. А. Жданова, 1988. — С. 206.
  20. ↑ Tillyard, Robert John. The Biology of Dragonflies (неопр.). — 1917. — С. 322—323. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 25 марта 2017. Архивировано 3 июля 2017 года.
  21. ↑ Dean T. J. Chapter 1 — Fastest Flyer. Book of Insect Records. University of Florida (1 мая 2003). Дата обращения: 10 июля 2017. Архивировано 20 июля 2011 года.
  22. ↑ Казенас В. Л., Маликова Е. И., Борисов С. Н. Стрекозы. Животные Казахстана в фотографиях. — Алматы, 2014. — С. 3. — 176 с.
  23. ↑ Sluvko A. A., Chuikov Y. S. Diurnal activity, distribution and power spectrum of some species of dragonflies in Astrakhan region // Ecological and biological problems of the Volga region and the Northern Caspian Sea: Proceedings of the All-Russian scientific-practical conference. 2001 October 1st. — Astrakhan: Publisher of the Astrakhan State Pedagogical University, 2001. — P. 96—98.
  24. ↑ Кетенчиев Х. А., Тихонова А. В. Трофические связи стрекоз (Odonata) в биоценозах // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. — 2010. — № 12. — С. 29—31.
  25. ↑ Corbet Ph.S. Dragonflies: Behavior and ecology of Odonata. — Colchester: Harley Books, 1999. — P. 829.
  26. ↑ Michael L.-М. Thermoregulation and Adaptation to Temperature in Dragonflies (Odonata: Anisoptera) // Ecological Monographs. — 1976. — Vol. 46. — P. 1—32. — doi:10.2307/1942392.
  27. ↑ Белышев Б. Ф. Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. — М.—Л.: Издательство Академии наук СССР, 1983. — 115 с.
  28. ↑ Харитонов А. Ю., Попова О. Н. Миграции стрекоз (Odonata) на юге Западно-Сибирской равнины // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89, № 11. — С. 1—9.
  29. ↑ 29,0 29,1 Anderson R. C. Do dragonflies migrate across the western Indian Ocean? (англ.) // Journal of Tropical Ecology. — 2009. — Vol. 25. — P. 347—358. Архивировано 23 ноября 2017 года.
  30. ↑ Feng H-Q., Wu K-M., Ni Y-X., Cheng D-F., Guo Y–Y. Nocturnal migration of dragonflies over the Bohai Sea in northern China // Ecological Entomology. — 2006. — Vol. 31. — P. 511—520. — ISSN 1365—2311.
  31. ↑ May M. L., Matthews J. H. Migration in Odonata: a case study of Anax junius // Dragonflies and Damselflies. Model Organisms for Ecological and Evolutionary Research / Cordoba–Aguilar A. (ed.). — Oxford: Oxford University Press, 2008. — P. 63—77.
  32. ↑ Samways M. J., Osborn, R. Divergence in a transoceanic circumtropical dragonfly on a remote island (англ.) // Journal of Biogeography[англ.] : Журнал. — 1998. — Vol. 25, no. 5. — P. 935—946. — ISSN 1365-2699. — doi:10.1046/j.1365-2699.1998.00245.x. (недоступная ссылка)
  33. ↑ Dingle H. Migration: The biology of life on the move. — Oxford: Oxford University Press, 1996.
  34. ↑ Dijkstra K. D. B., Bechly G., Bybee S. M., Dow R. A., Dumont H. J., et al. The classification and diversity of dragonflies and damselflies (Odonata) (англ.) // Zootaxa. — 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 36—45. — doi:10.11646/zootaxa.3703.1.9.
  35. ↑ Suhling F., Sahlén G., Gorb S., Kalkman V.J., Dijkstra K-D.B., van Tol J. Order Odonata // Ecology and general biology. Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates (англ.) / Thorp, James & D. Christopher Rogers. — 4 ed. — Academic Press, 2015. — P. 893—932. — ISBN 9780123850263.

Литература

Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Разнокрылые_стрекозы&oldid=587951