Титанозавры

† Титанозавры
Реконструкция Rinconsaurus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Орнитодиры Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы Инфраотряд: † Завроподы Клада: † Макронарии Клада: † Titanosauriformes Клада: † Somphospondyli Клада: † Титанозавры
Международное научное название
Titanosauria Bonaparte & Coria, 1993
Геохронология  140—66 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв

Титанозавры (лат. Titanosauria) — группа завроподовых динозавров из клады Somphospondyli, существовавших на протяжении почти всего мелового периода, около 140—66 млн лет назад. Ископаемые остатки титанозавров обнаружены на всех континентах мира.

Описание

Размеры аргентинозавра

Размеры мадьярозавра

Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх конечностях.

Выделяются значительным разнообразием и заметным различием в размерах тела. Представляют собой наиболее типичный крупнотелый растительноядный фаунистический компонент позднемеловых биотопов южных континентов. Тем не менее, они также присутствуют в Лавразии, причем некоторые формы относятся к раннемеловым.

Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является Ninjatitan, обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине). Присутствие базального представителя клады в самых нижних слоях мелового периода Патагонии поддерживает гипотезу о том, что группа впервые появилась в Южном полушарии, и подтверждает идею гондванского происхождения титанозавров.

Основываясь на записи о возможном хвостовом позвонке титанозавра из Новой Зеландии времён кампана, предполагается, что титанозавровые завроподы также присутствовали в Антарктиде, поскольку обе континентальные области были соединены на протяжении большей части мелового периода.

Размеры

Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как патаготитан и аргентинозавр, достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, островной карлик мадьярозавр (Magyarosaurus) был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра FGGUB R.1992 достигал только 5,4 м в длину при массе в 520 кг. Длина южноамериканского вида Ibirania parva оценивается в 5,7 м.

Размеры крупнейших титанозавров по оценкам Молины-Переса и Ларраменди (2020)

Таксон	Образец	Длина тела	Высота в плече	Масса
Bruhathkayosaurus matleyi	Не каталогизирован (малоберцовая кость?)	37 м (?)	8 м (?)	95 т (?)
cf. Argentinosaurus	MLP-DP 46-VIII-21–3 (неполная бедренная кость)	36 м	7 м	80 т
Argentinosaurus huinculensis	PVPH-1 (неполный скелет)	35 м	6,8 м	75 т
Patagotitan mayorum	MPEF PV 3399 (неполный скелет)	31 м	6 м	55 т
“Antarctosaurus” giganteus	MLP 26-316 (неполный скелет)	30,5 м	6,5 м	45 т
Puertasaurus reuili	MPM 10002 (позвонки)	28 м	6 м	50 т
Notocolossus gonzalezparejasi	UNCUYO-LD-301 (неполный скелет)	28 м	5,9 м	40 т
Alamosaurus sanjuanensis	SMP VP-1850 (шейные позвонки)	26 м	6 м	38 т

Общая характеристика

Скелетная реконструкция Notocolossus. Зелёным и оранжевым отмечены образцы UNCUYO-LD 301 и UNCUYO-LD 302 соответственно, белым — кости, воссозданные на основе данных о других титанозаврах.

Грудная клетка титанозавров была довольно широкой, что отличает их от брахиозаврид, обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. Подвздошная кость расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. Седалищная кость короче лобковой кости, в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод.

Остеодермы титанозавра из отложений формации Анаклето

Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми остеодермами. В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см (Saltasaurus, PVL 4017 L) до 57 см (Rapetosaurus, FMNH PR 2342). В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру сальтазавру. После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные, в частности род аламозавр.

Классификация

 

Shunosaurus

   

 

Mamenchisauridae

   

 

Turiasauria

  Neosauropoda

Diplodocoidea

 

Rebbachisauridae

   

 

Dicraeosauridae

   

Diplodocidae

 

 

  Macronaria

 

Camarasaurus

  Titanosauriformes

 

Brachiosauridae

  Somphospondyli

 

Euhelopodidae

   

Titanosauria

 

 

 

 

 

 

 

Филогенетическое положение титанозавров в пределах клады Eusauropoda

Дж. Сильва младший и соавторы (2021) определили Titanosauria как наименее инклюзивную кладу, включающую Andesaurus delgadoi Calvo & Bonaparte, 1991 и Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980.

Семейство Titanosauridae (так же Lithostrotia) было названо по имени малоизученного рода Titanosaurus, название которому дано Ричардом Лайдеккером (Richard Lydekker) в 1877 году, на основе частичной кости бедра и двух неполных хвостовых позвонков. Четырнадцать видов с тех пор были признаны родственными Titanosaurus, которые обеспечивают пополнение семейства представителями из Аргентины, Европы, Мадагаскара, Индии и Лаоса.

Однако палеонтолог Пол Серено (2005) утверждает, что Titanosaurus слишком мало изучен, чтобы использовать его в качестве типового рода для семейства и ряда других ниже- и вышестоящих таксонов (например Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea), в результате чего остальные рода также не должны относиться к семейству Titanosauridae. Дэвид Вейзхемпел (David Weishampel) и соавторы во втором издании Dinosauria, тоже не использовали семейство Titanosauridae, вместо этого были употреблены ряд других небольших семейств, таких как: Saltosauridae и Nemegtosauridae.

Таксономия

Ниже приведена классификация титанозавров, основанная на данных сайта Paleobiology Database по состоянию на февраль 2022 года:

Клада Lithostrotia Upchurch et al., 2004 Alamosaurus Gilmore, 1922 Antarctosaurus Huene, 1927 Arackar Rubilar-Rogers et al., 2021 Atacamatitan Kellner et al., 2011 Austroposeidon Bandeira et al., 2016 Elaltitan Mannion & Otero, 2012 Epachthosaurus Powell, 1990 Isisaurus Wilson & Upchurch, 2003 Jainosaurus Hunt et al., 1995 Lohuecotitan Diez Diaz et al., 2016 Magyarosaurus Huene, 1932 Malawisaurus Jacobs et al., 1993 Mansourasaurus Sallam et al, 2018 Normanniasaurus Le Loeuff et al., 2013 Nullotitan Novas et al., 2019 Paludititan Csiki et al., 2010 Paralititan Smith et al., 2001 Pellegrinisaurus Salgado, 1996 Pitekunsaurus Filippi & Garrido, 2008 Qingxiusaurus Mo et al., 2008 Rapetosaurus Curry Rogers & Forster, 2001 Shingopana Gorscak et al., 2017 Tengrisaurus Averianov & Skutschas, 2017 Trigonosaurus Campos et al., 2005 Vahiny Curry Rogers & Wilson, 2014 Volgatitan Averianov & Efimov, 2018 Клада Lirainosaurinae Diez Diaz et al., 2018 Ampelosaurus Le Loeuff, 1995 Atsinganosaurus Garcia et al., 2010 Garrigatitan Diez Diaz et al., 2020 Lirainosaurus Sanz et al., 1999 Семейство Nemegtosauridae Upchurch, 1995 Nemegtosaurus Nowinski, 1971 Quaesitosaurus Kurzanov & Bannikov, 1983 Tapuiasaurus Zaher et al., 2011 Семейство Saltasauridae Sereno, 1998 Abditosaurus Vila et al., 2022 Bonatitan Martinelli & Forasiepi, 2004 Neuquensaurus Powell, 1992 Opisthocoelicaudia Borsuk-Bialynicka, 1977 Rocasaurus Salgado & Azpilicueta, 2000 Saltasaurus Bonaparte & Powell, 1980 Yamanasaurus Apesteguia et al., 2020 Zhuchengtitan Mo et al., 2017 Клада Eutitanosauria Sanz et al., 1999 Baurutitan Kellner et al., 2005 Bonitasaura Apesteguía, 2004 Dreadnoughtus Lacovara et al., 2014 Menucocelsior Rolando et al., 2021 Клада Colossosauria González-Riga et al., 2019 Клада Lognkosauria Calvo et al., 2007 Argentinosaurus Bonaparte & Coria, 1993 Drusilasaura Navarrete et al., 2011 Futalognkosaurus Calvo et al., 2007 Mendozasaurus González-Riga, 2003 Notocolossus González Riga et al., 2016 Patagotitan Carballido et al., 2017 Puertasaurus Novas et al., 2005 Quetecsaurus González Riga & Ortiz David, 2014 Traukutitan Juárez Valieri & Calvo, 2011 Клада Rinconsauria Calvo et al., 2007 Muyelensaurus Calvo et al., 2007 Rinconsaurus Calvo & González Riga, 2003 Клада Aeolosaurini Franco-Rosas et al., 2004 Aeolosaurus Powell, 1987 Arrudatitan Silva et al., 2021 Bravasaurus Hechenleitner et al., 2020 Gondwanatitan Kellner & Azevedo, 1999 Maxakalisaurus Kellner et al., 2006 Overosaurus Coria et al., 2013 Panamericansaurus Calvo & Porfiri, 2010 Punatitan Hechenleitner et al., 2020 Uberabatitan Salgado & Carvalho, 2008

Клада Diamantinasauria Poropat et al., 2021 Australotitan Hocknull et al., 2021 Diamantinasaurus Hocknull et al., 2009 Sarmientosaurus Martinez et al., 2016 Savannasaurus Poropat et al., 2016 incertae sedis и базальные роды Adamantisaurus Santucci & Bertini, 2006 Aegyptosaurus Stromer, 1932 Andesaurus Calvo & Bonaparte, 1991 Argyrosaurus Lydekker, 1893 Baalsaurus Calvo & Riga, 2019 Baotianmansaurus Zhang et al., 2009 Barrosasaurus Salgado & Coria, 2009 Brasilotitan Machado et al., 2013 Choconsaurus Simon et al., 2018 Dongyangosaurus Lu et al., 2008 Dzharatitanis Averianov & Sues, 2021 Hamititan Wang et al., 2021 Kaijutitan Filippi et al., 2019 Karongasaurus Gomani, 2005 Laplatasaurus Huene, 1927 Malarguesaurus Gonzalez Riga et al., 2008 Mnyamawamtuka Gorscak & O'Connor, 2019 Mongolosaurus Gilmore, 1933 Narambuenatitan Filippi et al., 2011 Ninjatitan Gallina et al., 2021 Petrobrasaurus Filippi et al., 2011 Rukwatitan Gorscak et al., 2014 Titanopodus Gonzalez Riga & Calvo, 2009

Кладограммы

Carballido et al. (2017) Titanosauria   Andesaurus     Wintonotitan         Malarguesaurus     Ruyangosaurus         Epachthosaurus   Eu-     Rinconsauria   Rinconsaurus       Muyelensaurus       Overosaurus     Aeolosaurus maximus               Bonitasaura       Notocolossus   Lognkosauria   Mendozasaurus         Quetecsaurus     Futalognkosaurus         Puertasaurus     Drusilasaura       Argentinosaurus     Patagotitan                     Dreadnoughtus   Lithostrotia   Malawisaurus       Baurutitan         Rapetosaurus       Tapuiasaurus     Isisaurus           Alamosaurus   Saltasauridae   Opisthocoelicaudia   -inae   Neuquensaurus     Saltasaurus

Mannion et al. (2019) Titanosauria   Andesaurus       Ruyangosaurus         Daxiatitan     Xianshanosaurus     Lithostrotia   Malawisaurus           Tapuiasaurus     Nemegtosaurus           Aeolosaurus     Rapetosaurus         Alamosaurus       Isisaurus       Saltasaurus       Opisthocoelicaudia       Savannasaurus     Diamantinasaurus                     Epachthosaurus           Muyelensaurus     Rinconsaurus         Pitekunsaurus       Antarctosaurus       Jainosaurus     Vahiny               Normanniasaurus     Lognkosauria   Argentinosaurus     Futalognkosaurus     Mendozasaurus       Notocolossus     Patagotitan     Puertasaurus

Sallam et al. (2017) Titanosauria     Karongasaurus         Argentinosaurus       Andesaurus     Ligabuesaurus           Jiangshanosaurus         Angolatitan     Malarguesaurus         Chubutisaurus     Wintonotitan                 Tastavinsaurus   Lithostrotia     Malawisaurus     Mnyamawamtuka         Tapuiasaurus       Normanniasaurus           Rinconsaurus       Isisaurus     Rapetosaurus           Muyelensaurus       Bonitasaura       Gondwanatitan         Panamericansaurus       Overosaurus     Shingopana           Trigonosaurus       Aeolosaurus     Argyrosaurus                     Diamantinasaurus       Patagotitan   Saltasauridae     Paralititan       Maxakalisaurus       Neuquensaurus     Saltasaurus               Epachthosaurus       Futalognkosaurus       Mendozasaurus       Atsinganosaurus     Notocolossus               Rukwatitan         Lohuecotitan     Nemegtosaurus           Lirainosaurus     Opisthocoelicaudia           Ampelosaurus       Mansourasaurus     Paludititan           Pellegrinisaurus       Dreadnoughtus       Alamosaurus     Baurutitan

Silva Junior et al. (2021)     Wintonotitan   Titanosauria     Andesaurus     Wintonotitan           Dreadnoughtus       Epachtosaurus   Lithostrotia   Malawisaurus         Rapetosaurus       Isisaurus     Tapuiasaurus           Nemegtosaurus     Alamosaurus   Saltasauridae   Opisthocoelicaudia   -inae   Neuquenosaurus       Saltasaurus     Rocasaurus                   Colossosauria Lognkosauria   Mendozasaurus     Notocolossus     Puertasaurus       Quetecsaurus     Futalognkosaurus       Bonitasaura     Drusilasaura       Patagotitan     Argentinosaurus               Baurutitan   Rinconsauria   Rinconsaurus       Muyelensaurus   Aeolosaurini     Uberabatitan       Gondwanatitan     Bravasaurus     Trigonosaurus           Overosaurus       Arrudatitan       Punatitan     Aeolosaurus

См. также

• Патаготитан
• Аргентинозавр
• Пуэртозавр
• Физиология динозавров
• Мел-палеогеновое вымирание

Литература

• Holtz T. R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.) / Illustrated by L. V. Rey. — New York: Random House, 2007. — 432 p. — ISBN 978-0-375-82419-7.
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6.
• Sereno, P. C. Stem Archosauria (неопр.) (недоступная ссылка). TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (2005). Дата обращения: 18 января 2009. Архивировано 15 января 2009 года.
• Нэйш Д., Барретт П.  Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле  / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-0013-9010-7