Брахиозавриды

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
(перенаправлено с «Brachiosauridae»)
† Брахиозавриды

Композитный скелет жираффатитана
в Музее естествознания, Берлин
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Орнитодиры
Клада:
Динозавроморфы
Надотряд:
Динозавры
Отряд:
Ящеротазовые
Подотряд:
† Завроподоморфы
Инфраотряд:
† Завроподы
Клада:
† Макронарии
Клада:
† Titanosauriformes
Семейство:
† Брахиозавриды
Международное научное название
Brachiosauridae Riggs, 1904
Синонимы

Брахиозавриды[2] (лат. Brachiosauridae) — семейство завроподовых динозавров из клады Titanosauriformes, обитавших на территории Лавразии и Гондваны с поздней (либо средней[a]) юры по ранний мел[4]. Представляли собой растительноядных четвероногих животных с большими передними (больше чем задние) конечностями, превышавшими по размеру таковые у камаразаврид[англ.], высокими шеями с относительно удлинёнными мордами на конце и длинными хвостами[5].

Брахиозавриды получили широкое распространение в поздней юре, что, как считается, свидетельствует об их происхождении в средней юре, до распада Пангеи. В конце юрского периода эта клада зафиксирована как в Северном, так и в Южном полушарии, включая Северную Америку, Африку и, возможно, Европу и Южную Америку. После границы юрского и мелового периодов находки брахиозавров ограничиваются ранним мелом: аптом—альбом на территории Северной Америки и барремом на территории Южной Америки. Отсутствие этой группы на других участках суши в течение раннего мела интерпретировалось либо как результат локальных вымираний, либо как результат в целом плохой летописи окаменелостей раннего мела[6].

Наиболее изученным брахиозавридом является жираффатитан (Giraffatitan) из отложений верхнеюрской формации Тендагуру[англ.] в Танзании[7][8]; его смонтированный композитный скелет выставлен в Музее естествознания в Берлине[9][10].

Эволюция

Несмотря на то, что первые бесспорные свидетельства о брахиозавридах относятся к поздней юре (жираффатитан, брахиозавр), происхождение этой клады завроподовых динозавров обычно рассматривается как восходящее к средней юре, до начала фрагментации Пангеи. Эта интерпретация в основном основана на широком распространении брахиозаврид в поздней юре. Позднеюрские однозначные таксоны брахиозаврид известны из Северной Америки (брахиозавр; Риггс, 1903 год) и Африки (жираффатитан; Яненш, 1914 год). В дополнение к этим хорошо известным таксонам, другие более фрагментарные остатки позднеюрских завропод из Европы в настоящее время рассматриваются как брахиозавриды, увеличивая разнообразие и географию распространения клады в это время. Одной из таких находок является "Bothriospondylus" из оксфордских отложений на территории Франции[6][11], который представляет собой самую старую находку этой группы. Вторым возможным брахиозавридом из поздней юры Европы является Lusotitan atalaiensis из отложений времён киммериджа на территории Португалии[6][12]. Также сообщалось о возможном брахиозавриде из поздней юры Южной Америки. Немецкий палеонтолог Оливер Раухут описал фрагментарные материалы завропода из кальциевой формации в Патагонии (оксфорд—киммеридж) и отнес их к брахиозавридам[6][13]. Несмотря на неопределенность в отношении сходства некоторых более фрагментарных материалов, из записей окаменелостей ясно, что бесспорные остатки брахиозаврид присутствовали в течение поздней юры как в северном (Северная Америка, Европа), так и в южном (Африка) полушариях[6].

В отличие от широкого распространения брахиозаврид в поздней юре, их география в раннем мелу была гораздо более ограниченной. Меловые брахиозавриды известны из апта—альба на территории Северной Америки (Venenosaurus, Cedarosaurus и Abydosaurus) и баррема на территории Южной Америки (Padillasaurus). Принимая во внимание находку Padillasaurus leivaensis из раннего мела Колумбии, а также предполагаемые зубы брахиозаврид из Ливана, возможно, что брахиозавриды дожили до мелового периода в низких широтах во всей северной Гондване. В раннем меловом периоде Колумбия располагалась недалеко от экватора на северо-западе Гондваны, а Ливан был частью Афро-Аравийского плато на северо-востоке Гондваны[6].

Уменьшение географии распространения брахиозаврид в раннем мелу было истолковано как продукт локальных изменений в Европе, Африке и Южной Америке[14]. Филип Мэннион с соавторами однако отметили, что это отсутствие также может быть вызвано искажением в плохой летописи окаменелостей завропод раннего мела[15]. Ранний мел является периодом низкого разнообразия завропод во всем мире, и несравним с высоким разнообразием, зарегистрированным в поздней юре. Является ли это уменьшение результатом действительно низкого разнообразия после события вымирания на границе юрского и мелового периодов или в основном результат в плохой летописи окаменелостей, на данный момент точно неизвестно[6].

Систематика

Семейство Brachiosauridae было выделено американским палеонтологом Элмером Риггсом в 1904 году[16], спустя год после того, как он описал брахиозавра (Brachiosaurus, буквально — «плечистый ящер»), типовой род этого семейства[16].

В 1998 году Джеффри Уильям[англ.] и Пол Серено определили брахиозаврид как включающую всех Titanosauriformes, более родственных брахиозавру (Brachiosaurus), чем сальтазавру (Saltasaurus)[17]. В некоторых последующих работах встречается более точная версия этого определения, по которой брахиозавридами являются все таксоны, более родственные Brachiosaurus brancai Janensch, 1914, чем Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980[7][8]. В 2005 году Серено добавил дополнительные таксоны в определение для гарантии того, что если вдруг один из них окажется ближе к брахиозавру, чем к сальтазавру, то он не будет включён в состав брахиозаврид. По его новому определению, брахиозавриды — это наиболее инклюзивная клада, включающая Brachiosaurus brancai Janensch, 1914, но не Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980, Euhelopus zdanskyi Wiman, 1929 и Camarasaurus lentus Marsh, 1889[18]. Проблемой этого определения является указание в качестве спецификатора не типового и единственного известного вида брахиозавра (Brachiosaurus altithorax), а Brachiosaurus brancai, который в настоящее время выделен в отдельный род (Giraffatitan)[7].

Разнообразие

Реконструированная копия голотипа брахиозавра FMNH P25107 в Филдовском музее естественной истории

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на март 2021 года в семейство включают 9 вымерших монотипических родов[1]:

В состав брахиозаврид может также входить род Atlasaurus Monbaron et al., 1999[19], который, согласно другой точке зрения, относится к Turiasauria[англ.][20]. Островной карлик европазавр (Europasaurus) первоначально был восстановлен как базальный представитель клады Camarasauromorpha[21], но в дальнейшем некоторые авторы предположили его положение в составе базальной группы брахиозаврид[4][8][19][22][23]; в настоящее время вопрос о классификации европазавра остаётся дискуссионным[24][25]. Роды Sauroposeidon и Qiaowanlong первоначально были описаны как брахиозавриды, но последующие исследования позволили отнести их к базальным Somphospondyli[26][8][27][25].

Примечания

  1. ↑ 1,0 1,1 Brachiosauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 16 апреля 2021).
  2. ↑ Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова / отв. ред. А. В. Лопатин. — М.: ПИН РАН, 2012. — 320 [376] с. — ISBN 978-5-903825-14-1.
  3. ↑ Rogers & Wilson, 2005, chpt. 1.: "Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution" by J. A. Willson, pp. 15—49.
  4. ↑ 4,0 4,1 Mannion P. D., Allain R., Moine O. The earliest known titanosauriform sauropod dinosaur and the evolution of Brachiosauridae (англ.) // PeerJ[англ.] : journal. — 2017. — Vol. 5. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.3217. — PMID 28480136.
  5. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 121. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 Carballido J.L., Pol, D., Parra M.L., Padilla S., Paramo M.E. y Etayo-Serna F. 2015. A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria: Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia). Journal of Vertebrate Paleontology 35(5):e980505
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Taylor M. P.[англ.]. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2009. — Vol. 29, iss. 3. — P. 787—806. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/039.029.0309. Архивировано 22 декабря 2018 года.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 D'Emic M. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 2012. — Vol. 166, iss. 3. — P. 624—671. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x. Архивировано 25 июля 2020 года.
  9. ↑ Janensch W. Skelettrekonstruktion von Brachiosaurus brancai aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas (нем.) // Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft. — 1937. — Bd. 89, Nr. 8/9. — S. 550—552. — ISSN 1860-1804.
  10. ↑ Janensch W. Die Skelettrekonstruktion von Brachiosaurus brancai (нем.) // Palaeontographica. — 1950. — Bd. Supplement 7(I, 3). — S. 95—103. — ISSN 0375-0442.
  11. ↑ Lapparent, A. F. de 1943. Les dinosaures Jurassiques de Damparis (Jura). Memoires de la Societe Geologique de France, Nouvelle Serie 47:1–21.
  12. ↑ Antunes, M. T., and O. Mateus. 2003. Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus Palevol 2:77–95
  13. ↑ Rauhut, O. W. M. 2006. A brachiosaurid sauropod from the Late Jurassic Canadon Calcareo Formation of Chubut, Argentina. Fossil Record 9:226–237.
  14. ↑ D’Emic, M. D. 2012. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Sociey 166: 624–671
  15. ↑ Mannion,P. D., P. Upchurch, R.N. Barnes, and O. Mateus. 2013. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms. Zoological Journal of the Linnean Society 168:98–206.
  16. ↑ 16,0 16,1 Riggs E. S. Structure and relationships of opisthocoelian dinosaurs, part II: The Brachiosauridae (англ.) // Field Columbian Museum Geological Series. — 1904. — Vol. 2, iss. 6. — P. 229—247.
  17. ↑ Wilson J. A.[англ.], Sereno P. C. Early Evolution and Higher-Level Phylogeny of Sauropod Dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1998. — Vol. 18, iss. sup002. — P. 1—79. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1998.10011115. Архивировано 14 мая 2016 года.
  18. ↑ Sereno P. C. Brachiosauridae (англ.). TaxonSearch. Дата обращения: 16 апреля 2021. Архивировано 16 апреля 2021 года.
  19. ↑ 19,0 19,1 Royo-Torres R., Cobos A., Mocho P., Alcalá L. Origin and evolution of turiasaur dinosaurs set by means of a new ‘rosetta’ specimen from Spain (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 191, iss. 1. — P. 201—227. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa091. Архивировано 17 марта 2021 года.
  20. ↑ Xing L., Miyashita T., Currie P. J., You H., Zhang J. A New Basal Eusauropod from the Middle Jurassic of Yunnan, China, and Faunal Compositions and Transitions of Asian Sauropodomorph Dinosaurs (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2013. — Vol. 60, iss. 1. — P. 145—154. — ISSN 1732-2421 0567-7920, 1732-2421. — doi:10.4202/app.2012.0151. Архивировано 16 апреля 2021 года.
  21. ↑ Sander P. M., Mateus O. V., Laven T., Knotschke N. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur (англ.) // Nature : journal. — 2006. — Vol. 441, iss. 7094. — P. 739—741. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature04633. — Bibcode: 2006Natur.441..739M. — PMID 16760975.
  22. ↑ Mannion P. D., Upchurch P., Barnes R. N., Mateus O. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 2013. — Vol. 168, iss. 1. — P. 98—206. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12029.
  23. ↑ Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. A new Brachiosauridae Sauropod dinosaur from the lower Cretaceous of Europe (Soria Province, Spain) (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2017. — Vol. 80. — P. 38—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2017.08.012.
  24. ↑ Carballido J. L., Sander P. M. Postcranial axial skeleton of Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Germany: implications for sauropod ontogeny and phylogenetic relationships of basal Macronaria (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology[англ.] : journal. — 2014. — Vol. 12, iss. 3. — P. 335—387. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2013.764935. Архивировано 19 октября 2017 года.
  25. ↑ 25,0 25,1 Carballido J. L., Scheil M., Knotschke N., Sander P. M. The appendicular skeleton of the dwarf macronarian sauropod Europasaurus holgeri from the Late Jurassic of Germany and a re-evaluation of its systematic affinities (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 18, iss. 9. — P. 739—781. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2019.1683770.
  26. ↑ Mannion P. D., Upchurch P., Jin X., Zheng W. New information on the Cretaceous sauropod dinosaurs of Zhejiang Province, China: impact on Laurasian titanosauriform phylogeny and biogeography (англ.) // Royal Society Open Science[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 6, iss. 8. — P. e191057. — doi:10.1098/rsos.191057. Архивировано 17 апреля 2021 года.
  27. ↑ D’Emic M. D., Foreman B. Z. The beginning of the sauropod dinosaur hiatus in North America: insights from the Lower Cretaceous Cloverly Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2012. — Vol. 32, iss. 4. — P. 883—902. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2012.671204. Архивировано 11 марта 2017 года.
  1. ↑ Ископаемые следовые дорожки свидетельствуют о возможном существовании титанозавров и, следовательно, всех остальных ветвей неозавропод, включая брахиозаврид, уже в среднеюрскую эпоху[3].

Литература

Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Брахиозавриды&oldid=514713