Собакообразные

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Собакообразные

Представители современных семейств собакообразных.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Класс:
Млекопитающие
Подкласс:
Звери
Клада:
Эутерии
Инфракласс:
Плацентарные
Магнотряд:
Бореоэутерии
Надотряд:
Лавразиатерии
Клада:
Scrotifera
Клада:
Ферунгуляты
Грандотряд:
Ferae
Отряд:
Хищные
Подотряд:
Собакообразные
Международное научное название
Caniformia Kretzoi, 1938
Инфраотряды[1]

Собакообра́зные[2][3], или псообра́зные[4], или собакоподо́бные[5][6] (лат. Caniformia), — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих отряда хищных (Carnivora)[7].

К концу XX века практически общепринятым было подразделение собакообразных на 7 современных семейств: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи[8]), включавшие в основном наземные формы, и Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые[9])[10]. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими группами; поэтому из состава куньих (Mustelidae) было выделено семейство скунсовые (Mephitidae), а из состава енотовых (Procyonidae) — пандовые (Ailuridae)[11][12].

Таким образом, в составе подотряда собакообразных выделяют 9 современных семейств[2][7][13]:

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства: амфициониды (Amphicyonidae), эналиарктиды (Enaliarctidae) и десматофоциды[англ.] (Desmatophocidae)[14].

Развитие представлений о таксоне

Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались[15].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea, что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda[16]), включавшего семейства Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, а водные — в подотряде Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae[17][18]. Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отряд[9][19], а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым[10]. В 1976 году Р. Тедфорд[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные[2]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу[20][21]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание[22][23].

В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, были выделены семейства Mephitidae и Ailuridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга[11][12].

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характер[4].

Филогения

Амфиционид Ysengrinia (реконструкция)

Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам[12][24]. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae[12]) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногие[25]); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным[11].

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакоообразных[26], Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae[27].

Отличительные особенности

У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)[28]. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развита[22]. Бакулюм крупный[29]. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностей[30]). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразна[31].

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевых[32]) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она неполная)[33][34].

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьирует[31]. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхних[35][36].

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабо[37].

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру)[38]. Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)[39].

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениями[35][40].

Зубные формулы в семействах собакообразных
Семейства обычно исключения
 Canidae [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{2}{3}\,=\,42 }[/math] Speothos: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{1}{2}\,=\,38\,, }[/math] Cuon: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{2}{2}\,=\,40\,, }[/math]
Otocyon: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{3-4}{4-5}\,=\,46\!-\!50 }[/math]
 Ursidae [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{2}{3}\,=\,42 }[/math] Helarctos: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{2-3}{2-3} M\tfrac{2}{3}\,=\,34-38 }[/math] [41][math]\displaystyle{ , }[/math] Melursus: [math]\displaystyle{ I\tfrac{2}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{2}{3}\,=\,40 }[/math] [42][math]\displaystyle{ , }[/math]
Ailuropoda: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{3} M\tfrac{2}{3}\,=\,40 }[/math] [43]
 Otariidae [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{2} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{1-3}{1}\,=\,34\!-\!38 }[/math]  
 Odobenidae [math]\displaystyle{ I\tfrac{1}{0} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{3}{3} M\tfrac{0}{0}\,=\,18 }[/math]  
 Phocidae [math]\displaystyle{ I\tfrac{2-3}{1-2} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{1-2}{1}\,=\,30\!-\!36 }[/math]  
 Mephitidae [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{3}{3} M\tfrac{1}{2}\,=\,34 }[/math] Conepatus[англ.]: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{3}{3} M\tfrac{2}{2}\,=\,36 }[/math]
 Ailuridae [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{3}{4} M\tfrac{2}{2}\,=\,38 }[/math]  
 Procyonidae [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{2}{2}\,=\,40 }[/math] Potos: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{2}{3} M\tfrac{1}{2}\,=\,32 }[/math]
 Mustelidae [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{3}{3} M\tfrac{1}{2}\,=\,34 }[/math] Lyncodon: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{2}{2} M\tfrac{1}{1}\,=\,28\,, }[/math] Poecilogale: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{2}{2} M\tfrac{1}{1}\,=\,40\,, }[/math]
Enhydra: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{2} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{3}{3} M\tfrac{1}{2}\,=\,32\,, }[/math] Mellivora: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{3}{3} M\tfrac{1}{1}\,=\,32\,, }[/math]
Mustela africana: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{3}{2} M\tfrac{1}{2}\,=\,32\,, }[/math] Lutra: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{3} M\tfrac{1}{2}\,=\,36 }[/math] [44][math]\displaystyle{ , }[/math]
, Gulo, Martes, подсемейство Melinae: [math]\displaystyle{ I\tfrac{3}{3} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4}{4} M\tfrac{1}{2}\,=\,38 }[/math]

Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), некоторые представители — ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)[45][46].

Примечания

  1. ↑ Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions[англ.], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Хищные / Щипанов Н. А. // Хвойка — Шервинский. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 93. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 34). — ISBN 978-5-85270-372-9.
  3. ↑ Аристов А. А., Барышников Г. Ф. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Зоологический институт РАН, 2001. — 560 с. Архивная копия от 30 мая 2018 на Wayback Machine — С. 26.
  4. ↑ 4,0 4,1 Абрамов, Хляп, 2012, с. 314.
  5. ↑ Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 482. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
  6. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602.
  7. ↑ 7,0 7,1 Eizirik E., Murphy W. G. . Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
  8. ↑ Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
  9. ↑ 9,0 9,1 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
  10. ↑ 10,0 10,1 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 215—218.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — doi:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. [исправить]
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — doi:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. [исправить]
  13. ↑ Павлинов, 2006, с. 206—211.
  14. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46, 49, 217—218.
  15. ↑ Simpson, 1945, p. 219—220.
  16. ↑ Simpson, 1945, p. 108.
  17. ↑ Simpson, 1945, p. 105—123.
  18. ↑ Wozencraft, 2013, p. 497.
  19. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 319.
  20. ↑ Wozencraft, 2013, p. 508.
  21. ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
  22. ↑ 22,0 22,1 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.
  23. ↑ Wozencraft, 2013, p. 500.
  24. ↑ Nyakatura K., Bininda-Emonds O. R. P.  Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates // BMC Biology. — 2012. — Vol. 10. — P. 12. — doi:10.1186/1741-7007-10-12. — PMID 22369503. [исправить]
  25. ↑ Абрамов, Хляп, 2012, с. 330, 344.
  26. ↑ Tomiya S., Tseng Z. J.  Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — doi:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. [исправить]
  27. ↑ Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 1320.
  28. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 626, 656—658.
  29. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 26.
  30. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 695.
  31. ↑ 31,0 31,1 Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601.
  32. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
  33. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
  34. ↑ Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1. Архивная копия от 17 мая 2018 на Wayback Machine — P. 349.
  35. ↑ 35,0 35,1 Ewer R. F. . The Carnivores. 3rd ed. — Ithaca: Cornell University Press, 1998. — xxii + 500 p. — ISBN 0-8014-8493-6. Архивная копия от 24 июля 2018 на Wayback Machine — P. 69—71.
  36. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 153.
  37. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 429, 435—436, 456, 460, 464.
  38. ↑ Нанова О. Г.  Корреляционная структура щёчных зубов африканской большеухой лисицы (Otocyon megalotis, Canidae) // Зоологический журнал. — 2010. — Т. 89, № 6. — С. 741—748. Архивировано 24 июля 2018 года.
  39. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 603.
  40. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 435—436, 456, 464.
  41. ↑ Соколов, 1979, с. 123.
  42. ↑ Соколов, 1979, с. 121.
  43. ↑ Соколов, 1979, с. 136.
  44. ↑ Соколов, 1979, с. 182.
  45. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 15, 19, 158, 430.
  46. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 602—604, 632.

Литература

Ссылки

  • Suborder Caniformia. // Electronic version of: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1 / Ed. by D. E. Wilson, D. M. Reeder (2005) at the website of Bucknell Univesity. Дата обращения: 30 мая 2018.
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Собакообразные&oldid=608183