Слуховая булла

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Слуховые буллы на черепе обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes)

Слухова́я бу́лла, или слухово́й бараба́н (лат. bulla tympani) — полая костная структура, расположенная у большинства млекопитающих на внутренней поверхности задней части черепа и охватывающая полость среднего уха[1][2][3].

Латинское название образовано от слов bulla «пузырь» и tympanum «бубен»[4].

Образование слуховой буллы

У ранних млекопитающих окостеневшей слуховой буллы не было; полость среднего уха была покрыта тонкой мембраной из соединительной ткани, которая крепилась к медиальной поверхности дермального барабанного кольца. Такое состояние по-прежнему сохраняется у некоторых сумчатых и плацентарных. Формирование окостеневшей слуховой буллы проходило в нескольких эволюционных линиях млекопитающих независимо — или за счёт выростов окружающих костей, или самостоятельными зонами окостенения[5].

У большинства сумчатых, обладающих окостеневшими слуховыми буллами, булла образована разрастанием крылоклиновидной кости (alisphenoideum)[6]. У представителей семейства Microbiotheriidae крылоклиновидная кость формирует только переднюю треть слуховой буллы, а её задние две трети образованы новым окостенением — внутренней барабанной костью (entotympanicum)[7].

Внутренней барабанной костью образована слуховая булла и у тупай[8]. У филогенетически близких к ним приматов образована за счёт разрастания каменистой кости[nl] (petrosum)[9]. При этом для высших приматов и человека правильнее говорить о каменистой части (pars petrosa) височной кости: у них чешуйчатая (squamosum), барабанная[fr] (tympanicum) и каменистая кости срастаются в единую височную кость[10] (у человека это происходит к концу первого года жизни).

У анагалид[en] окостеневшая слуховая булла образована совместно наружной барабанной (ectotympanicum, возникает за счёт окостеневания барабанного кольца) и внутренней барабанной костями, в то время как у зайцеобразных и грызунов вся слуховая булла сформирована наружной барабанной костью — без участия внутренней барабанной[11][12].

Ранние хищные (виверравиды[en], миациды), как и креодонты, окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах — Caniformia (собакообразные) и Feliformia (кошкообразные), образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную и две внутренние барабанные кости: ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у псовых), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств)[13][14]. Надо отметить, что в базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных)[15][16].

Свои особенности имеет устройство среднего уха у нотоунгулят. У них окостеневшая слуховая булла образована разросшейся наружной барабанной костью, но, помимо неё, над и под полостью среднего уха имеются дополнительные камеры[17][18].

Наружной барабанной костью образована слуховая булла и у китообразных; у них данная кость сращена с каменистой, причём весь этот комплекс у современных представителей отряда располагается отдельно от мозговой коробки[19][20].

Уникально устройство слуховой буллы прыгунчиков. У них это — сложная составная структура, в образовании которой участвуют (в разной степени) наружная и внутренние (ростральная и каудальная) барабанные, чешуйчатая, каменистая, крылоклиновидная, основная клиновидная (basisphenoideum) и крыловидная[nl] (pterygoideum) кости[21].

Появление окостеневшей слуховой буллы отмечается также у лептиктид, большинства ксенартр, некоторых афросорицид, хоботных, шерстокрылов, некоторых насекомоядных, большинства рукокрылых, парно- и непарнокопытных, панголинов и других млекопитающих[22].

Функции

Формирование в различных группах млекопитающих окостеневшей слуховой буллы было связано, вероятно, с необходимостью повышения остроты слуха. Во всяком случае, физиологически выявлена бо́льшая острота слуха у млекопитающих с крупной слуховой буллой[23].

Примечания

  1. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 235.
  2. Черепанов, Иванов, 2007, с. 265.
  3. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 390.
  4. Дворецкий И. Х. . Латинско-русский словарь. 3-е изд. — М.: Русский язык, 1986. — 840 с. — С. 108, 793.
  5. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 7, 13—15.
  6. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 14.
  7. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 262.
  8. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 42.
  9. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 31.
  10. Медников Б. М. . Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 349.
  11. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 14—15, 52—54.
  12. Громов И. М., Ербаева М. А. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. — СПб.: Зоологический институт РАН, 1995. — 522 с. — С. 58.
  13. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
  14. Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1.
  15. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
  16. Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. III. — 408 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3. — С. 710—711, 724.
  17. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 121.
  18. Черепанов, Иванов, 2007, с. 308.
  19. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 91—92.
  20. Черепанов, Иванов, 2007, с. 301.
  21. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 52.
  22. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15.
  23. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 46.

Литература