Прямокрылые
Прямокрылые | |
---|---|
Tropidacris collaris (Caelifera: Romaleidae) | |
Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Отряд: Прямокрылые |
|
Международное научное название | |
Orthoptera Latreille, 1793 | |
Синонимы | |
|
|
Подотряды | |
Прямокры́лые, или пры́гающие прямокры́лые (лат. Orthoptera) — отряд новокрылых насекомых с неполным превращением, включающий кузнечиков, сверчков, кобылок (саранчу), трипёрстов и прыгунчиков. По состоянию на 2013 год количество описанных видов оценивалось в 24 481, включая 651 ископаемый вид. Это самый большой отряд в когорте Polyneoptera[1].
Название
Название Orthoptera образовано от др.-греч. ὀρθός — «прямой» и πτερόν — «крыло». Ранее также часто использовалось название Saltatoria, введённое Латрейлем в 1817 году.
Строение
Общее строение
Тело прямокрылых может быть самой разнообразной формы, но чаще всего оно удлинённое. Голова относительно крупная, с отвесным или скошенным лбом, с развитыми глазами и глазками (иногда глазки отсутствуют).
Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз или вперед (некоторые сверчковые). Усики удлинённые, нитевидные, щетинковидные либо мечевидные, иногда булавовидные или иной формы. Переднеспинка большая, с развитыми боковыми лопастями, сверху прямоугольной формы, не прикрывает голову. Средне- и заднегрудь слиты, их плевральные отделы резко подразделены косыми или отвесными швами на эпистерн (спереди) и эпимер (сзади).
Характерная черта всего отряда — удлинённые задние ноги с сильно утолщёнными бёдрами, обеспечивающие способность к прыжку (у некоторых прямокрылых эта способность вторично утрачена). Задние голени сверху по обеим сторонам вооружены большим количеством шипов, на конце несут обычно 4—6 подвижных шпоры. Передние и средние ноги бегательного типа, передние ноги также могут быть копательными или хватательными. Передние голени с органом слуха; у короткоусых прямокрылых он утрачен и вторично развился у саранчовых на первом сегменте брюшка. 1—4-члениковые лапки несут на конце два коготка и часто присоску-аролий между ними. Надкрылья плотные, кожистые, с хорошо развитым жилкованием, несут на себе основные элементы звукового аппарата и их участие в полёте ограниченно. Крылья широкие веерообразные, с многочисленными жилками. Позади X тергита располагается хорошо заметная анальная пластинка, последний стернит (IX у самцов, VII у самок) модифицирован и называется генитальной пластинкой. Придатками вершины брюшка являются церки, а у самки также яйцеклад, который иногда отсутствует.
Звуковой аппарат
Одной из примечательных черт подавляющего большинства прямокрылых является наличие звукового аппарата и способность издавать звук, то есть стрекотать. Звуковой аппарат прямокрылых состоит из смычка и скрипки и сводится к двум основным типам.
Звуковой аппарат первичного типа возник у первых настоящих прямокрылых и представлен комплексом изменённых жилок в основании надкрылий. У прямокрылых левое надкрылье всегда покрывает правое, это связано именно со строением первичного звукового аппарата. Изначально смычком служила единственная стридуляционная жилка на левом надкрылье, а скрипкой — вся поверхность основания правого надкрылья. В дальнейшем эволюция привела к появлению зеркальца — замкнутого поля между основаниями жилок M+CuA и A1+A2. На левом надкрылье зеркальце замутнено, тогда как на правом — прозрачное и блестящее. Спереди зеркальце ограничено толстой стридуляционной жилкой — изменённой CuP, которая на левом надкрылье снизу зазубрена. Звук издаётся трением стридуляционной жилки о край правого зеркальца, служащего резонатором. У сверчковых звуковой аппарат подвергся дальнейшему совершенствованию, а надкрылья сильно укоротились. Фактически, вся их роль теперь сводится к издаванию звука.
Акустические аппараты короткоусых прямокрылых разнообразны (перечислим только наиболее распространённые): звук может извлекаться за счёт трения выпуклых кутикулярных зазубрин (Acridinae) или живых сенсилл (Gomphocerinae) на внутренней поверхности задних бёдер о жилки надкрылий; трения гладкого ребра со внутренней стороны задних бёдер о бугорки или выпуклые жилки на надкрыльях (Oedipodinae); трения крыльев о надкрылья в сложенном положении на земле (Pyrgomorphidae, Gomphocerinae, Oedipodinae) или во время полёта (Oedipodinae, Pamphagidae); при помощи оригинальных аппаратов, например, орган Краусса (Pamphagidae).
У прямокрылых, которые лишены звукового аппарата и зачастую органов слуха, в связи с чем долгое время считавшихся «глухонемыми», существуют свои способы коммуникации. Так, эумастациды продуцируют вибросигналы за счёт тремуляции брюшка, а тетригиды путём сокращением мышц в средних ногах, вибрации от которых передаются через субстрат и регистрируются другими особями. Биоакустика таких групп является молодым и быстроразвивающимся направлением науки.
Генетика
Число хромосом у прямокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 8 до 26. Большой размер хромосом и низкое диплоидное число сделали прямокрылых важной группой для общего понимания хромосом и цитогенетики. Кариотипы половых хромосом XO обнаружены примерно у 80% видов и считаются наследственным способом определения пола в этой кладе. Однако многие виды Saltatoria имеют кариотипы половых хромосом XY и X1X2Y. Сообщалось о партеногенезе у 10 видов. Обширная цитогенетическая работа над природными популяциями выявила множество примеров хромосомной изменчивости внутри и между видами, включая инверсии, транслокации, слияния, деления, перестройки половых хромосом и дополнительные В-хромосомы. Диплоидное число хромосом у прямокрылых колеблется от 8 у Dichroplus silveiraguido до 26 у Conometopus sulcaticollis[2].
Классификация
Отряд подразделяется на два хорошо обособленных современных подотряда — длинноусых (Ensifera) и короткоусых (Caelifera), и один ископаемый — Titanoptera[3][4], иногда выделяемый в отдельный отряд[5]:
- Подотряд Caelifera Ander, 1939 — Короткоусые прямокрылые
- Инфраотряд Acrididea
- Надсемейство Acridoidea MacLeay, 1819 — Саранчовые
- Семейство Acrididae MacLeay, 1819 — Настоящие саранчовые
- Семейство Catantopidae
- Семейство Charilaidae Dirsh, 1953
- Семейство Dericorythidae Jacobson et V. L. Bianchi, 1902-1905
- Семейство Lathiceridae Dirsh, 1954
- Семейство Lentulidae Dirsh, 1956
- Семейство Lithidiidae Dirsh, 1961
- Семейство Ommexechidae Bolivar, 1884
- Семейство Pamphagidae Burmeister, 1840 — Памфагиды
- Семейство Pyrgacrididae Kevan, 1974
- Семейство Romaleidae Brunner von Wattenwyl, 1893
- Семейство Tristiridae Rehn, J.A.G., 1906
- Надсемейство Eumastacoidea Burr, 1899
- Семейство Chorotypidae Stål, 1873
- Семейство Episactidae Burr, 1899
- Семейство Eumastacidae Burr, 1899
- Семейство Euschmidtiidae Rehn, J.A.G., 1948
- Семейство Mastacideidae Rehn, J.A.G., 1948
- Семейство Morabidae Rehn, J.A.G., 1948
- † Семейство Promastacidae Kevan et Wighton, 1981
- Семейство Thericleidae Burr, 1899
- † Надсемейство Locustopsoidea
- † Семейство Araripelocustidae Martins-Neto, 1995
- † Семейство Bouretidae Martins-Neto, 2001
- † Семейство Eolocustopsidae Riek, 1976
- † Семейство Locustavidae Sharov, 1968
- † Семейство Locustopsidae Handlirsch, 1906
- Надсемейство Pneumoroidea Thunberg, 1810
- Семейство Pneumoridae Stål, 1873
- Надсемейство Proscopioidea Serville, 1838
- Семейство Proscopiidae Serville, 1838
- Надсемейство Pyrgomorphoidea Brunner von Wattenwyl, 1874
- Семейство Pyrgomorphidae Brunner von Wattenwyl, 1874
- Надсемейство Tanaoceroidea Rehn J.A.G., 1948
- Семейство Tanaoceridae Rehn J.A.G., 1948
- Надсемейство Trigonopterygoidea Walker F., 1870
- Семейство Trigonopterygidae Walker F., 1870
- Семейство Xyronotidae Bolivar I., 1909
- Надсемейство Tetrigoidea Rambur, 1838
- Семейство Tetrigidae Rambur, 1838 — Прыгунчики
- Надсемейство Acridoidea MacLeay, 1819 — Саранчовые
- Инфраотряд Tridactylidea
- † Надсемейство Dzhajloutshelloidea Gorochov, 1994
- † Семейство Dzhajloutshellidae Gorochov, 1994
- † Семейство Regiatidae Gorochov, 1995
- Надсемейство Tridactyloidea — Трипёрстовые
- Семейство Cylindrachetidae Giglio-Tos, 1914
- Семейство Ripipterygidae Ander, 1939
- Семейство Tridactylidae Brullé, 1835 — Трипёрсты
- † Надсемейство Dzhajloutshelloidea Gorochov, 1994
- Инфраотряд Acrididea
- Подотряд Ensifera Ander, 1939 — Длинноусые прямокрылые
- † Инфраотряд Elcanidea
- † Надсемейство Elcanoidae Handlirsch, 1906
- † Семейство Elcanidae Handlirsch, 1906
- † Семейство Permelcanidae Sharov, 1962
- † Надсемейство Permoraphidioidae Tillyard, 1932
- † Семейство Permoraphidiidae Tillyard, 1932
- † Семейство Pseudelcanidae Gorochov, 1987
- † Семейство Thueringoedischiidae
- † Надсемейство Elcanoidae Handlirsch, 1906
- Инфраотряд Gryllidea
- Надсемейство Grylloidea Laicharting, 1781 — Сверчковые
- † Семейство Baissogryllidae Gorochov, 1985
- Семейство Gryllidae Laicharding, 1781 — Настоящие сверчки
- Семейство Mogoplistidae Brunner von Wattenwyl, 1873 — Чешуйчатые сверчки
- Семейство Phalangopsidae Blanchard, 1845
- Семейство Protogryllidae Zeuner, 1937
- Семейство Trigonidiidae Saussure, 1874
- Надсемейство Gryllotalpoidea Leach, 1815
- Семейство Gryllotalpidae Leach, 1815 — Медведки
- Семейство Myrmecophilidae Saussure, 1874 — Муравьелюбы
- Надсемейство Grylloidea Laicharting, 1781 — Сверчковые
- † Инфраотряд Oedischiidea Handlirsch, 1906
- † Надсемейство Oedischioidae Handlirsch, 1906
- † Семейство Anelcanidae Carpenter, 1986
- † Семейство Bintoniellidae Handlirsch, 1937
- † Семейство Mesoedischiidae Gorochov, 1987
- † Семейство Oedischiidae Handlirsch, 1906
- † Семейство Proparagryllacrididae Riek, 1956
- † Семейство Pruvostitidae Zalessky, 1929
- † Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
- † Надсемейство Triassomanteoidae Tillyard, 1923
- † Семейство Adumbratomorphidae Gorochov, 1987
- † Семейство Triassomanteidae Tillyard, 1923
- † Надсемейство Xenopteroidae Riek, 1955
- † Семейство Xenopteridae Riek, 1955
- † Надсемейство Oedischioidae Handlirsch, 1906
- Инфраотряд Tettigoniidea
- Надсемейство Hagloidae Handlirsch, 1906
- † Семейство Haglidae Handlirsch, 1906
- † Семейство Hagloedischiidae Gorochov, 1986
- Семейство Prophalangopsidae Kirby, W.F., 1906
- † Семейство Tuphellidae Gorochov, 1988
- † Надсемейство Phasmomimoidea Sharov, 1968
- † Семейство Phasmomimidae Sharov, 1968
- Надсемейство Stenopelmatoidae Burmeister, 1838
- Семейство Anostostomatidae Saussure, 1859
- Семейство Cooloolidae Rentz, 1980
- Семейство Gryllacrididae Blanchard, 1845
- Семейство Stenopelmatidae Burmeister, 1838 — Лжекузнечиковые
- Надсемейство Tettigonioidea Krauss, 1902 — Кузнечиковые
- † Семейство Haglotettigoniidae Gorochov, 1988
- Семейство Tettigoniidae Krauss, 1902 — Настоящие кузнечики
- Надсемейство Hagloidae Handlirsch, 1906
- Инфраотряд Incertae sedis
- † Надсемейство Gryllavoidea Gorochov, 1986
- † Семейство Gryllavidae Gorochov, 1986
- Надсемейство Rhaphidophoroidea Walker, 1869
- Семейство Rhaphidophoridae — Пещерные кузнечики
- Надсемейство Schizodactyloidea Blanchard, 1845
- Семейство Schizodactylidae Karny, 1927
- † Семейство Raphoglidae Béthoux, A. Nel, Lapeyrie, Gand et Galtier, 2002
- † Семейство Vitimiidae Sharov, 1968
- † Надсемейство Gryllavoidea Gorochov, 1986
- † Инфраотряд Elcanidea
- † Подотряд Titanoptera Sharov, 1968[3]
- † Семейство Paratitanidae Sharov, 1968
- † Надсемейство Tcholmanvissioidea Zalessky, 1934
- † Семейство Mesotitanidae Tillyard, 1925
- † Семейство Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
- † Надсемейство Tettoedischioidea Gorochov, 1987
- † Семейство Tettoedischiidae Gorochov, 1987
См. также
- Систематика прямокрылых
- Список угрожаемых видов прямокрылых
- Glomeremus orchidopilus — опылитель орхидей
- Hydrolutos breweri — плавающий вид из пещер Венесуэлы
Примечания
- ↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.3703.1.6.
- ↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy).
- ↑ 3,0 3,1 Béthoux O. Cladotypic taxonomy applied: titanopterans are orthopterans (англ.) // Arthropod Systematics & Phylogeny. — 2007. — Vol. 65, iss. 2. — P. 135—156.
- ↑ Cigliano M. M., Braun H., Eades D. C., Otte D. order Orthoptera . Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 9 января 2019. Архивировано 9 января 2019 года.
- ↑ Горохов А. В. Первый представитель подотряда Mesotitanina из палеозоя и замечания по системе и эволюции отряда Titanoptera (Insecta: Polyneoptera) // Палеонтологический журнал. — 2007. — № 6. — С. 31—35. — ISSN 0031-031X.
Литература
- Калачева О. А., Абдурахманов Г. М. Прямокрылые юга России — М.: Наука, 2005. — 303 с.
- Стороженко С. Ю. 1986. Отряд Orthoptera (Saltatoria) — прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Л. — С. 241—317.
- Стороженко С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — 279 с.
- Бенедиктов А. А. 2009. Вибрационная коммуникация прямокрылых насекомых (Orthoptera) подотряда Caelifera // Вестник МГУ, сер. 16, биолог. — № 3. — С. 40-43.
- Русскоязычная библиография по прямокрылым / Составитель: А. В. Лачининский.
Ссылки
- Сайт о прямокрылых Прибайкалья
- Orthoptera Species File Online
- Orthoptera Image Gallery (Iowa State University Entomology Department)
- Australian Plague Locust Commission
- The Orthopterists' Society
- AcridAfrica, les acridiens d’Afrique de l’Ouest
- Orthoptera, The New International Encyclopedia, 1905.
- Birdwing Grasshoppers in Belize
- Sound recordings of Orthoptera at BioAcoustica