Титаноптеры
| Титаноптеры | |
|---|---|
 Gigatitan vulgaris | |
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Отряд: Титаноптеры |
|
| Международное научное название | |
| Titanoptera Sharov, 1968[1] | |
| Семейства | |
Титанопте́ры (лат. Titanoptera, от др.-греч. τιτάν — гигант и πτέρο — крыло) — вымерший отряд новокрылых насекомых с неполным превращением. Одни из самых крупных насекомых в истории Земли. В настоящее время учёными описано 46 ископаемых видов (Zhang, 2013)[2].
Строение
Тело продолговатое. Голова более или менее треугольная с мощными, зазубренными на конце челюстями. Усики длинные, нитевидные. Переднеспинка седловидная, со свешивающимися вниз боковыми лопастями. Передние ноги хватательные, с двумя рядами крупных острых шипов по внутренней стороне голени. Средние и задние ноги бегательные. Лапки 5-члениковые, с хорошо развитой присоской между коготками. Крылья хорошо развиты, передние кожистые, задние перепончатые; в покое складываются плоско на спине. Все титаноптеры, и самцы, и самки, имеют на передних крыльях расширенные области между продольными жилками, которые часто трактуются как звуковой аппарат (Цойнер, 1939). Самки имеют короткий наружный яйцеклад, лишенный каких-либо шипов или насечек. Церки короткие, нечленистые.
Представители семейства Gigatitanidae известны своими размерами: некоторые экземпляры рода Gigatitan достигали 40 см в размахе крыльев.
Происхождение и классификация
Впервые представители этого отряда были описаны в 1916 году палеоэнтомологом Тильярдом, но при описании были неверно помещены им в подкогорту Paraneoptera. Лишь в конце 1930-х годов, по мере открытия новых видов, стала вырисовываться их связь с прямокрылыми. Шаровым, основным исследователем титаноптер, окончательно были установлены их родственные отношения с Orthoptera. Также он выдвинул гипотезу, в которой обосновывал их происхождение, наряду с палочниками, от семейства Tcholmanvissidae. Позднее, однако, было показано (Гороховым и другими), что титаноптеры изначально не имели основной черты прямокрылых — способности к прыжку, а потому произошли не от прямокрылых, а от общих с ними предков в пределах Polyneoptera.
В предложенной Шаровым классификации отряд делится на три семейства: Mesotitanidae (включающее наиболее примитивные виды), Paratitanidae и Gigatitanidae. Семейства различаются в основном по особенностям жилкования.
В состав отряда включают 6 семейств[3]
- Deinotitanidae Gorochov, 2007
- Deinotitan Gorochov, 2007 (единственный вид Deinotitan orenburgensis Gorochov, 2007 (Deinotitaninae) — Пермский период, Оренбургская область[4])
- Monstrotitan Gorochov, 2013
- Mesotitanidae Tillyard, 1925 (syn. Gigatitanidae)
- Paratitanidae Sharov, 1968
- Tcholmanvissiidae Zalessky, 1934
- Pinegia Martynov, 1928
- Tcholmanvissia Zalessky, 1929
- Yinpingia Lin, 1982
- Tettoedischiidae Gorochov, 1987
- Macroedischia Sharov, 1968
- Tettoedischia Sharov, 1968
- Theiatitanidae Schubnel, Roques & Nel, 2021
- Theiatitan Schubnel, Roques & Nel, 2021
Биология
Титаноптеры, вероятно, являются одними из наиболее изученных вымерших насекомых. Доказано, что они вели дневной образ жизни. В отличие от прочих прямокрылообразных титаноптеры были исключительно хищными насекомыми. Это были подстерегающие хищники, жившие на растениях и занимавшие экологическую нишу современных богомоловых. Наличие возможного звукового аппарата позволяет предполагать существование у них достаточно сложного полового поведения. Следует отметить, что принцип действия звукового аппарата был основан на трении всего крыла о другое крыло при положении крыльев плоско на спине и в этом отношении отличался от принципа действия звукового аппарата настоящих прямокрылых.
Титаноптеры были яйцекладущими, однако субстрат, в который они откладывали яйца, остается неизвестным. На одном из отпечатков сохранились оболочки яиц, находившихся в брюшке самки. Они очень мелкие, с гладкой скульптурой оболочки.
Испытав расцвет в начале триаса, к концу его титаноптеры полностью вымерли. Какова была причина их вымирания, сказать трудно. Среди многочисленных сборов ископаемых насекомых юрского периода каких-либо потомков титаноптер не найдено.
См. также
Примечания
- ↑ Горохов, 2004, с. 4.
- ↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
- ↑ Titanoptera: Orthoptera Species File. orthoptera.speciesfile.org. Дата обращения: 25 июня 2022. Архивировано 17 мая 2022 года.
- ↑ Горохов А. В. Первый представитель подотряда Mesotitanina из палеозоя и замечания по системе и эволюции отряда Titanoptera (Insecta: Polyneoptera) (недоступная ссылка). — Палеонтологический журнал. Ноябрь — декабрь 2007. № 6. — С. 31—35.
Источники
- Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН, т. 175. Москва. 1980
- Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. Труды ПИН, Т. 118. Москва, 1968
- Горохов А. В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). Труды Зоологического института РАН, том 260. СПб, 1995
Литература
- Горохов А. В. Новые и малоизвестные Mesotitanidae и Paratitanidae (Titanoptera) из триаса Киргизии / // Палеонтологический журнал. — 2003. — № 4. — С. 62—69..
- Горохов А. В. Примитивные Titanoptera и ранняя эволюция Polyneoptera // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — 2004. — Т. 57, № 1. — С. 1—54.
