Новокрылые

Новокрылые
Новокрылые
	; Хилазаклития (Chilasa clytia)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые
Международное научное название
	Neoptera Martynov, 1923
Отряды
	Веснянки (Plecoptera); Эмбии (Embioptera); Уховёртки (Dermaptera); Тараканосверчки (Notoptera) Гриллоблаттиды (Grylloblattodea); Мантофазмиды (Mantophasmatodea); ; Тараканообразные Богомоловые (Mantodae); Тараканы (Blattodea) Термиты (Isoptera); ; ; Привиденьевые (Phasmatodea); Прямокрылые (Orthoptera); Зораптеры (Zoraptera); Сеноеды (Psocoptera); Пухоеды и вши (Phthiraptera); Трипсы (Thysanoptera); Полужесткокрылые (Hemiptera); Верблюдки (Raphidioptera); Большекрылые (Megaloptera); Сетчатокрылые (Neuroptera); Жесткокрылые (Coleoptera); Веерокрылые (Strepsiptera); Перепончатокрылые (Hymenoptera); Двукрылые (Diptera); Скорпионницы (Mecoptera); Блохи (Siphonaptera); Ручейники (Trichoptera); Чешуекрылые (Lepidoptera);

Новокры́лые^[1]^[2]^[3] (лат. Neoptera) — инфракласс крылатых насекомых.

История классификации

История выделения группы новокрылых насекомых восходит к началу XX века и связана с именем выдающегося русского палеонтолога Андрея Мартынова. Сложившаяся к тому времени система насекомых была крайне запутана и противоречива, сплошь и рядом были полифилетические таксоны. Требовался единый признак, который бы показал ход эволюции насекомых и послужил бы основой для создания более совершенной классификации. Мартынов выбрал в качестве такого признака способ складывания крыльев. Согласно его воззрениям, изначально насекомые были неспособны складывать крылья вообще, но держали их распростёртыми в стороны. В дальнейшем появилась группа, которая благодаря модификации аксиллярного аппарата приобрела способность складывать крылья так, что дорсальная поверхность крыла оказывалась обращённой дорсально (при плоском складывании) или латерально (при кровлеобразном складывании). К новокрылым относится подавляющее большинство насекомых и, следовательно, животных вообще (по числу видов). Они сумели занять буквально все экологические ниши и приспособиться к существованию почти во всех, даже самых экстремальных для членистоногих биотопах.

Механизм складывания крыльев

Складывание крыльев у новокрылых насекомых обеспечивается благодаря особому строению системы склеритов в сочленении дорсальной поверхности крыла и тергита. В типичном случае аксиллярный аппарат новокрылых насекомых имеет два основных сочленения: первого аксиллярного склерита с передним и средним крыловыми отростками нотума и третьего аксиллярного склерита с задним крыловым выступом; при этом и первый, и третий аксиллярные склериты соединены со вторым. По линии, проходящей через эти два сочленения, при складывании крыла образуется складка. На вентральной стороне крыла особый отросток третьего аксиллярного склерита сходится с задним краем субалярного склерита. Кроме того, третий аксиллярный склерит сочленяется ещё и с основаниями анальных жилок крыла, благодаря чему, при складывании крыла образуется анальная складка. Таким образом, третий аксиллярный склерит и лежащий позади него участок крыла за анальной складкой переворачиваются, позволяя крылу повернуться вершиной назад. Переворачивающийся участок крыла был назван неала, а остальная часть крыла — палеала, что отражает представление о том, что нескладывающиеся крылья подёнок, стрекоз и других древних насекомых являются плезиоморфией, а способность к складыванию крыльев у новокрылых — апоморфией.

Биология

Как уже было сказано, новокрылые насекомые населили все сколь-нибудь пригодные для жизни биотопы. В результате острой конкуренции, которая возникла, когда расцвет группы только начинался, отдельные ветви приобрели особые адаптации, которые впоследствии возникали неоднократно в разных группах новокрылых. Среди этих адаптаций особо выделяются следующие (в скобках указаны примеры):

Колониальный (эмбии) и общественный (общественные насекомые) образ жизни
Паразитизм (пухоеды и вши), в том числе социальный (муравьи)
Уникальные формы симбиоза с грибами и актинобактериями (муравьи-листорезы)
Полный метаморфоз (насекомые с полным превращением) и близкие к нему формы метаморфоза (белокрылки)

Классификация

В XX веке новокрылых насекомых разделяли по типу метаморфоза на 2 надотряда: насекомых с неполным превращением (Exopterygota или Hemimetabola^[en]) и насекомых с полным превращением (Endopterygota или Holometabola).

Современные систематики делят Neoptera на 3 клады, которым придают ранг от надотряда до надкогорты или даже инфракласса:

Каждую из клад подразделяют на несколько меньших клад и надотрядов, но в целом этот уровень классификации не устоялся — каждая группа систематиков, опираясь на различные признаки, проводит деление по другому.

Вымершие представители с неопределённым положением:

Кладограмма

Филогения Neoptera показана на кладограмме, не полностью решенной, согласно Клюге (2004, 2010, 2012, 2013, 2019, 2020) с использованием морфологических характеристик в соответствии с принципами того, что он называет кладоэндезисом^[4]^[5]^[6]

Это не согласуется с молекулярной филогенией, например, Song et al 2016 для Polyneoptera, которые включают Zoraptera в эту кладу^[7], ни, например, с Kjer et al 2016 для Endopterygota, которые предлагают полностью решённое дерево для этой клады^[8].

Neoptera

Примечания

↑ Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 [158].
↑ Родендорф Б. Б., Беккер-Мигдисова Е. Э., Мартынова О. М., Шаров А. Г. Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна / отв. ред. Б. Б. Родендорф. — М. : Издательство Академии наук СССР, 1961. — С. 42, 89. — 705 с. : ил. — (Труды Палеонтологического института ; т. LXXXV). — 1500 экз.
↑ Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 9. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
↑ (2004) «Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister, 1832 = Oligoneoptera Martynov, 1923». Russian Entomological Journal 13 (4): 189—229.
↑ (2010) «Circumscriptional names of higher taxa in Hexapoda». Bionomina 1: 15—55.
↑ (2012) «General System of Neoptera with Description of a New Species of Embioptera». Russian Entomological Journal 21 (4): 371—384. Further material from Kluge is available at Tegminoptera & Calyptroptera 2013 Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine Tetrastigmoptera 2019 Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine Insect systematics and principles of cladoendesis Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine.
↑ Song, Nan (26 October 2016). «Molecular phylogeny of Polyneoptera (Insecta) inferred from expanded mitogenomic data». Scientific Reports 6 (1). doi:10.1038/srep36175. ISSN 2045-2322.
↑ (2016) «Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics». Journal of the Royal Society Interface 13 (121). doi:10.1098/rsif.2016.0363. PMID 27558853.

Литература

Мартынов А. В. О двух основных типах крыльев насекомых и их значении для общей классификации насекомых. — Тр. I Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов в Петрограде 15—21.XII.1922 г., 1923.
Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — СПб.: Лань, 2000.

[Sinyov2013-1] Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 [158].

[RBMS1961-2] Родендорф Б. Б., Беккер-Мигдисова Е. Э., Мартынова О. М., Шаров А. Г. Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна / отв. ред. Б. Б. Родендорф. — М. : Издательство Академии наук СССР, 1961. — С. 42, 89. — 705 с. : ил. — (Труды Палеонтологического института ; т. LXXXV). — 1500 экз.

[3] Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 9. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.

[Kluge_2004-4] (2004) «Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister, 1832 = Oligoneoptera Martynov, 1923». Russian Entomological Journal 13 (4): 189—229.

[Kluge_2010-5] (2010) «Circumscriptional names of higher taxa in Hexapoda». Bionomina 1: 15—55.

[Kluge_2012-6] (2012) «General System of Neoptera with Description of a New Species of Embioptera». Russian Entomological Journal 21 (4): 371—384. Further material from Kluge is available at Tegminoptera & Calyptroptera 2013 Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine Tetrastigmoptera 2019 Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine Insect systematics and principles of cladoendesis Архивная копия от 22 января 2021 на Wayback Machine.

[Song_Li_Song_Cai_2016-7] Song, Nan (26 October 2016). «Molecular phylogeny of Polyneoptera (Insecta) inferred from expanded mitogenomic data». Scientific Reports 6 (1). doi:10.1038/srep36175. ISSN 2045-2322.

[Kjer-8] (2016) «Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics». Journal of the Royal Society Interface 13 (121). doi:10.1098/rsif.2016.0363. PMID 27558853.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]