Модель ФитцХью — Нагумо

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
График v со значениями I=0.5, a=0.7, b=0.8 и τ=12.5
Синяя линия - траектория модели ФХН в фазовом пространстве. Розовая линия - это кубическая нульклина. Желтая линия - линейная нульклина.

Моде́ль ФитцХью́ — Нагу́мо — математическая модель, названая в честь Ричарда ФитцХью (1922—2007), в 1961 году опубликовавшего[A: 1][B: 1] соответствующую систему дифференциальных уравнений под названием модель Бонхёффера — ван дер Поля, и Д. Нагумо (1926—1999)[1], в следующем году предложившего аналогичную систему уравнений.

Формальное определение

Изначально была получена[A: 1] как результат обобщения уравнения ван дер Поля и модели, предложенной немецким химиком Карлом-Фридрихом Бонхёффером.

При помощи общепринятого преобразования Льенара[A: 2]:

[math]\displaystyle{ y = \frac{\dot{x}}{c} + \frac{x^3}{3} - x }[/math]

ФитцХью переписал модель ван дер Поля в нормальной форме Коши:

[math]\displaystyle{ \begin{cases} \dot{x}=c(y + x - \frac{x^3}{3}) \\ \dot{y}= -\frac{1}{c} x. \end{cases} }[/math]

Далее, путём добавления новых членов, Р. ФитцХью получает систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которую он обозначил как «модель Бонхёффера — ван дер Поля» (в оригинале: the Bonhoeffer-van der Pol model (BVP for short):

[math]\displaystyle{ \begin{cases} \dot{x}=c(y + x - \frac{x^3}{3} + z) \\ \dot{y}= -\frac{1}{c}( x-a+b y), \end{cases} }[/math]

где [math]\displaystyle{ a,b\gt 0 }[/math]. Для частного случая [math]\displaystyle{ a=b=0 }[/math] данная модель вырождается в осциллятор Ван дер Поля.

В 1991 г. Артур Уинфри[англ.][A: 3] провёл исследование этой модели для случая двумерной среды, а также предложил классификацию вариантов записи этой модели разными авторами научных статей. Вариант записи модели, предложенный Р. ФитцХью,[A: 1] соответствует формату 1, по А.Винфри. В формате 4[A: 4] её можно переписать как

[math]\displaystyle{ \begin{cases} \varepsilon \dot{x}=y + x - \frac{x^3}{3} + z \\ \dot{y}= b y - x + a. \end{cases} }[/math]

В канонической форме она записывается[A: 4] как

[math]\displaystyle{ \varepsilon \ddot{x} + (x^2 - 1 )\dot x + x - b y - a=0 }[/math].

С моделью Бохоффера—ван дер Поля, которую сам Р. ФитцХью представил в 1961 г., модель ФитцХью — Нагумо, обычно используемая в биологических науках, совпадает с точностью до знаков. В традициях моделирования физиологических процессов эта динамическая система записывается как:

[math]\displaystyle{ \begin{cases} \dot{u}=u-\frac{u^3}{3} - v + I_{\rm ext} \\ \tau \dot{v} = u + a - b v. \end{cases} }[/math]

где [math]\displaystyle{ u }[/math] — безразмерная функция, аналогичная трансмембранному потенциалу в биологической возбудимой ткани, и [math]\displaystyle{ v }[/math] — безразмерная функция, аналогичная медленному току восстановления. При определённом сочетании параметров системы уравнений наблюдается ответ по принципу «всё или ничего»: если внешний стимул [math]\displaystyle{ I_{\text{ext}} }[/math] превышает определенное пороговое значение, система будет демонстрировать характерное возвратно-поступательное движение (экскурсию) в фазовом пространстве, до тех пока переменные [math]\displaystyle{ v }[/math] и [math]\displaystyle{ w }[/math] не «релаксируют» до предыдущего состояния. Такое поведение характерно для спайков, возбуждённых в нейроне стимуляцией внешним входным сигналом.

Динамика этой системы может быть описана, как переключение между левой и правой ветвью кубической нуль-изоклины.

Значение в науке

Эта модель является примером сингулярно возмущённых систем[B: 2] и в ней возникают релаксационные колебания.

В то время как уравнение (и соответствующая система) ван дер Поля является концептуальной моделью предельного цикла, уравнение (и соответствующая система) Бонхёффера — ван дер Поля классифицируется как концептуальная модель автоволновых процессов. На её основе создано большое количество предметных, формально—кинетических, моделей химических и биологических колебательных систем. Широко используется в качестве «базовой модели для большого числа биофизических проблем».[2]

Роль в физиологии

В физиологии используется в качестве концептуальной математической модели поведение возбудимой ткани (например, нейрона). Модель ФитцХью — Нагумо можно рассматривать как упрощенную версию модели Ходжкина — Хаксли, которая довольно детально объясняет динамику активации и деактивации пульсирующего нейрона.

Бифуркационные феномены задержки и памяти

Высказано предположение[A: 4], что наиболее ранними наблюдениями «бифуркационной памяти» следует считать описанные в 1961 году ФитцХью[A: 1] явления»: некоторая часть фазовых траекторий движется вдоль сепаратрисы. ФитцХью их обозначает словами «квазипороговые феномены», подчёркивая тем самым то обстоятельство, что полученные в его экспериментах результаты существенно отличались от тех, которые обычно наблюдались в экспериментальных работах по физиологии возбудимых тканей и которые были обозначены физиологами как «пороговый эффект» или ответ по принципу «всё или ничего».

Дополнительные результаты исследования бифуркационных явлений задержки и памяти в системе ФитцХью — Нагумо были опубликованы в 1989 году.[A: 5]

См. также

Примечания

  1. ↑ Аналогичное решение было предложен Дзинъити Нагумо, Сугуру Аримото и Сюдзи Ёсидзава. [1]
  2. ↑ Мищенко, 1995, Глава 2, с. 114–132.

Литература

Книги

  1. ↑ FitzHugh R. Mathematical models of excitation and propagation in nerve. Chapter 1 // Biological Engineering (англ.) / H.P. Schwan. — N. Y.: McGraw–Hill Book Co., 1969. — P. 1—85.
  2. ↑ Мищенко Е. Ф., Колесов Ю. С., Колесов А. Ю., Розов Н. Х. Периодические движения и бифуркационные процессы в сингулярно возмущённых системах. — М.: Физматлит, 1995. — 336 p. — ISBN 5-02-015129-7.

Статьи

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane (англ.) // Biophys. J. : журнал. — 1961. — Vol. 1. — P. 445–466.
  2. ↑ Liénard A. Étude des oscillations entretenues (фр.) // Revue Générale de l'Électricité : журнал. — 1928. — Vol. 23. — P. 901–912, 946–954.
  3. ↑ Winfree A. T. Varieties of spiral wave behavior: An experimentalist's approach to the theory of excitable media (англ.) // Chaos : журнал. — 1991. — Vol. 1, no. 3. — P. 303–334.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Москаленко А. В., Тетуев Р. К., Махортых С. А. К вопросу о современном состоянии теории колебаний // Препринты ИПМ им. М. В. Келдыша : журнал. — 2019. — № 44. — С. 1–32. — ISSN 2071-2901. — doi:10.20948/prepr-2019-44.
  5. ↑ Baer S. M., Erneux T., Rinzel J. [http://www.jstor.org/stable/2102057 The slow passage through a Hopf bifurcation: delay, memory effects and resonance] (англ.) // SIAM J. Appl. Math. : журнал. — 1989. — Vol. 49, no. 1. — P. 55–71.

Дополнительная литература

  • FitzHugh R. (1955) Mathematical models of threshold phenomena in the nerve membrane. Bull. Math. Biophysics, 17:257—278
  • Nagumo J., Arimoto S., and Yoshizawa S. (1962) An active pulse transmission line simulating nerve axon. Proc. IRE. 50:2061–2070.

Ссылки

  • FitzHugh–Nagumo model on Scholarpedia
  • Interactive FitzHugh-Nagumo. Java-приложение, включает в себя фазовое пространство и параметры, которые могут быть изменены в любое время.
  • Interactive FitzHugh–Nagumo in 1D. Java-приложение для моделирования одномерных волн, распространяющихся в кольцо. Параметры также могут быть изменены в любое время.
  • Interactive FitzHugh–Nagumo in 2D. Java-приложение для моделирования 2Д волн, включая спиральные волны. Параметры также могут быть изменены в любое время.
  • Java applet for two coupled FHN systems Параметры включают в себя время задержки соединения, само-отклика, вызванной шумом экскурсии, экспорт данных в файл. Исходный код доступен (BY-НК-СА лицензия).
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Модель_ФитцХью_—_Нагумо&oldid=5830216