Аппалачиозавр

† Аппалачиозавр
† Аппалачиозавр
	; Реконструкция скелета; (Tellus Science Museum[англ.])
	; Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Орнитодиры Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые Подотряд: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Род: † Аппалачиозавр
Международное научное название
	Appalachiosaurus Carr et al., 2005
Синонимы
	Appallachisaurus, orth. var.;
Единственный вид
	† Appalachiosaurus montgomeriensis; Carr et al., 2005
Геохронология вымер 77,5 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий

Аппалачиоза́вр^[1] (лат. Appalachiosaurus, буквально: ящер из Аппалачей) — род тероподовых динозавров из надсемейства тираннозавроид, чьи ископаемые остатки найдены в слоях среднего кампанского яруса на территории штата Алабама (США). Включает единственный типовой вид — Appalachiosaurus montgomeriensis^[2].

Открытие и название

Типовой экземпляр в 1982 году нашёл геолог из Обернского университета Дэвид Кинг. Находка была сделана в центральной части Алабамы, в формации Демополис-Чок^[англ.]. Эту формацию датируют серединой кампанского яруса верхнемеловой эпохи — приблизительно 77,5 млн лет назад^[3]. В 2005 году образец описали палеонтологи под руководством Томаса Карра^[англ.], и ввели в систематику новые род и вид Appalachiosaurus montgomeriensis. Родовое название образовано от названия горной системы на востоке США — Аппалачей, где были найдены окаменелости, с добавлением греч. sauros, ящер. Видовое название содержит отсылку к округу Монтгомери в штате Алабама.

Позднее ископаемый материал, соотнесённый с аппалачиозавром, был обнаружен в двух формациях, расположенных в Северной и Южной Каролине^[4].

Описание

Аппалачиозавр до сих пор известен по скудным фрагментарным остаткам: элементам черепа и нижней челюсти, нескольким позвонкам, фрагментам таза и большей части обеих задних конечностей. Эти окаменелости хранятся в Научном центре МакУэйна^[англ.] в Бирмингеме, Алабама. Между костями черепа имеется несколько открытых швов, что указывает на то, что животное на момент гибели не было взрослым. Несколько элементов разрушены, но образец всё ещё информативен и показывает множество уникальных характеристик, или апоморфий. Несколько таких апоморфий были обнаружены в черепе; когти ног показывают необычный выступ на концах, ближайших к телу. Ряд из шести низких гребней выстилает верхнюю часть морды, что делает этого динозавра похожим на азиатского алиорама, хотя большинство видов тираннозавроид имеет разные гребни и выступы на верхней части морды^[5]. Длина животного оценивается в 7 метров, а масса — в 600 килограммов^[3]. Единственные найденные остатки принадлежат неполовозрелой особи, а это означает, что размеры взрослого аппалачиозавра были ещё больше. Этот динозавр значительно отличается от другого раннего тираннозавроида из восточной части Северной Америки — дриптозавра^[5].

Передние конечности аппалачиозавра неизвестны. К этому таксону относят только плечевую кость, которая, возможно, ему принадлежала^[5]. Ранние реконструкции приписывали этому динозавру трёхпалую кисть, однако, теперь считается, что передние конечности животного были значительно короче и оснащены лишь двумя пальцами, как у большинства крупных тираннозаврид^[6].

Систематика

Найденные остатки динозавра были достаточно полными, чтобы включить их в филогенетический анализ. Первый такой анализ был проведён ещё до того, как животное получило название. Животное было восстановлено как представитель подсемейства Albertosaurinae в составе семейства тираннозаврид, куда включали альбертозавра и горгозавра^[7]. Оригинальное описание, сделанное Т. Карром и его коллегами, также содержит филогенетический анализ, который восстановил аппалачиозавра как тираннозавроида за пределами семейства тираннозаврид^[3].

Анализ 2013 года, выполненный М. Лоуэллом и его коллегами, подтвердил расположение аппалачиозавра в группе тираннозавроид, в отдельной («выкроенной») позиции. Приведённая ниже кладограмма отражает результаты этого анализа^[8].

Dilong paradoxus

Eotyrannus lengi

Bagaraatan ostromi

Raptorex kriegsteini

Dryptosaurus aquilunguis

Alectrosaurus olseni

Xiongguanlong baimoensis

Appalachiosaurus montgomeriensis

Alioramus altai

Alioramus remotus

Tyrannosauridae

Классификация 2019 года^[9]:

†Tyrannosauroidea

†Proceratosauridae

†Stokesosaurus

†Juratyrant

†Eotyrannus

†Suskityrannus

†Timurlengia

†Xiongguanlong

†Dryptosaurus

†Appalachiosaurus

†Bistahieversor

†Tyrannosauridae

Примечания

↑ Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 68. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
↑ Appalachiosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 26 декабря 2018).
↑ ^3,0 ^3,1 ^3,2 Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer D. R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2004. — Vol. 25, no. 1. — P. 119—143. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
↑ Brownstein C. D. The biogeography and ecology of the Cretaceous non-avian dinosaurs of Appalachia (англ.) // Palaeontologia Electronica. — 2018. — February (vol. 21, no. 1). — P. 1—56. — doi:10.26879/801.
↑ ^5,0 ^5,1 ^5,2 Jovanelly T. J., Lane L. Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus (англ.) // The Open Geology Journal. — 2012. — September (vol. 6, no. 1). — P. 65—71. — doi:10.2174/1874262901206010065.
↑ Marie Nesmith. Tellus' Appalachiosaurus to receive shorter arms (англ.). The Daily Tribute News (20 декабря 2012). Дата обращения: 18 декабря 2018.
↑ Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson & Halszka Osmólska. — 2. — Berkeley, CA: University of California Press, 2004. — P. 111—136. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.
↑ Loewen M. A., Irmis R. B., Sertich J. J. W., Currie P. J., Sampson S. D. Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans (англ.) // PLoS ONE / Evans, David C.. — 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. e79420. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. — PMID 24223179.
↑ (6 May 2019) «A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages». Nature Ecology & Evolution 3 (6): 892–899. doi:10.1038/s41559-019-0888-0. PMID 31061476.

[Hone2017-1] Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 68. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.

[PBDB-2] Appalachiosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 26 декабря 2018).

[carr-3] 3,0 ^3,1 ^3,2 Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer D. R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2004. — Vol. 25, no. 1. — P. 119—143. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.

[4] Brownstein C. D. The biogeography and ecology of the Cretaceous non-avian dinosaurs of Appalachia (англ.) // Palaeontologia Electronica. — 2018. — February (vol. 21, no. 1). — P. 1—56. — doi:10.26879/801.

[Jovanelly-5] 5,0 ^5,1 ^5,2 Jovanelly T. J., Lane L. Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus (англ.) // The Open Geology Journal. — 2012. — September (vol. 6, no. 1). — P. 65—71. — doi:10.2174/1874262901206010065.

[6] Marie Nesmith. Tellus' Appalachiosaurus to receive shorter arms (англ.). The Daily Tribute News (20 декабря 2012). Дата обращения: 18 декабря 2018.

[Dinosauria-7] Thomas R. Holtz. Tyrannosauroidea // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson & Halszka Osmólska. — 2. — Berkeley, CA: University of California Press, 2004. — P. 111—136. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.

[Loewen-8] Loewen M. A., Irmis R. B., Sertich J. J. W., Currie P. J., Sampson S. D. Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans (англ.) // PLoS ONE / Evans, David C.. — 2013. — Vol. 8, no. 11. — P. e79420. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. — PMID 24223179.

[Wolfe2019-9] (6 May 2019) «A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages». Nature Ecology & Evolution 3 (6): 892–899. doi:10.1038/s41559-019-0888-0. PMID 31061476.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]