Стоксозавр

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
(перенаправлено с «Stokesosaurus»)
† Стоксозавр

Реконструкция Stokesosaurus clevelandi
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Орнитодиры
Клада:
Динозавроморфы
Надотряд:
Динозавры
Отряд:
Ящеротазовые
Подотряд:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Надсемейство:
† Тираннозавроиды
Семейство:
† Stokesosauridae
Род:
† Стоксозавр
Международное научное название
Stokesosaurus Madsen, Jr., 1974
Единственный вид
† Stokesosaurus clevelandi
 Madsen, Jr., 1974
Геохронология
 157,3—145,0 млн лет

Стоксоза́вр[1] (лат. Stokesosaurus, буквально: ящер Стокса) — род небольших (от 3 до 4 метров в длину) ранних плотоядных динозавров-тираннозавроид из семейства Stokesosauridae, окаменелые остатки которого были найдены в верхнеюрских отложениях штата Юта (США).

История

Примерные размеры неполовозрелой особи из Южной Дакоты (синий) и голотипа стоксозавра (оранжевый), по сравнению с человеком
Голотип

С 1960 года в штате Юта геолог Уильям Ли Стокс и его помощник Джеймс Мэдсен нашли тысячи несочленённых костей аллозавров в карьере Кливленд Ллойд в округе Эмери штата Юта. В начале семидесятых годов Мэдсен описал эти находки в деталях, обнаружив, что некоторые останки представленных видов наукой не описаны. В 1974 году Мэдсен назвал и описал типовой вид Stokesosaurus clevelandi. Его родовое имя дано в честь Стокса. Видовое название относится к городу Кливленду, штат Юта[2].

Голотип (UUVP 2938) был обнаружен в Брашинском бассейне формации Моррисон, появившемся в ранней стадии титонского яруса, возраст которого составляет около 150 млн лет. Это левая подвздошная кость или бедро, принадлежавшая неполовозрелому животному. Мэдсен также установил паратип, UUVP 2320, являвшийся на 50% большей в размере правой подвздошной костью. Последний, однако, в 2005 году был отнесён к семейству Tanycolagreus[3]. Stokesosaurus и Tanycolagreus примерно одного размера, последний вполне может являться младшим синонимом первого. Тем не менее, подвздошная кость Tanycolagreus так и не была восстановлена, что делает прямое сравнение трудным[4].

В 1976 году Питер Малкольм Гэлтон представил стоксозавра как второй вид британского раннего тиранозавроида Iliosuchus, и предложил название Iliosuchus clevelandi[5]. Эта версия не нашла признания среди других исследователей[6]; в 1980 году Гэлтон сам снял свою версию[7].

Иллюстрация подвздошной кости из Южной Дакоты неполовозрелой особи (вверху) и стоксозавра (внизу)

Некоторые более поздние находки были отнесены к останкам стоксозавра в 1991 году. Они включали некоторые фрагменты седалищной кости и хвостовые позвонки[8], и эндокран в 1998 году[9]. Очень небольшая подвздошная кость, найденная в Южной Дакоте[10] и отнесённая к останкам стоксозавра, утрачена, однако могла на самом деле принадлежать авиатиранну[11]. Более фрагментарные останки, возможно, относимые к останкам стоксозавра, были восстановлены из стратиграфической зоны 2 формации Моррисон, датируемой концом киммериджского яруса, около 152 миллионов лет назад[12][13].

Второй вид, Stokesosaurus langhami, был описан Роджером Бенсоном в 2008 году на основе части скелета из Англии[6]. Однако дальнейшее исследование показало, что этот вид следует отнести к новому роду, который был назван в 2012 году Juratyrant. Бенсон и Стивен Брусати пришли к выводу, что ни одну кость нельзя обоснованно отнести к останкам стоксозавра, и что нельзя с уверенностью назначить даже паратип. Таким образом, голотип подвздошной кости остаётся единственным известным ископаемым, соответствующим данному таксону[14].

Голотип подвздошной кости длиной 22 сантиметра указывает на небольшую особь. Мэдсен в 1974 году оценил длину тела взрослой особи около 4 метров[2]. В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину в 2,5 метра, вес в 60 килограммов[15]. В 2012 году Бенсон и Брусати установили единый уникальный производный признак или аутапоморфию стоксозавра: вертикальный гребень на внешней поверхности лопасти подвздошной кости, выше тазобедренного сустава, был сильно склонён к спине и достигал верхнего края лопатки[14].

Классификация

В 1974 году Мэдсен отнёс стоксозавра к тираннозавридам[2]. Тем не менее, современные кладистические анализы указывают на более базальную позицию. По результатом опубликованного в 2012 году анализа Брусатти и Бенсона, этот динозавр был вновь классифицирован как базальный в составе тираннозавроидов, а также тесно связанный с Eotyrannus и Juratyrant[14].

Ниже представлена кладограмма по Delcourt & Grillo, 2019[16][a]:

Классификация 2019 года[18]:

Палеоэкология

Естественная среда

Формация Моррисон представляет собой последовательно чередующиеся мелкое морское и аллювиальное отложения, возраст которых, согласно данным радиоизотопного датирования, колеблется от 156,3 млн лет (нижняя граница)[19] до 146,8 млн лет (верхняя граница)[20], что позволяет расположить её в конце оксфордского, кимериджского и в начале титонского ярусов позднего юрского периода. Считается, что она обладала полузасушливым климатом с чётким разграничением между влажным и сухим сезонами. Моррисонский бассейн, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана, и был сформирован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали передвигаться вверх на запад. Месторождения с восточной стороны их водосборных бассейнов переносились ручьями и реками, скапливаясь в болотистых низинах, озёрах, речных каналах и поймах[21]. По возрасту это образование схоже с образованием зольнхофенского известняка в Германии и формированием Tendaguru в Танзании. В 1877 году эта формация стала центром так называемых костяных войн, соперничества в сборе ископаемых между палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Копом.

Палеофауна

Формация Моррисон запечатлела среду и время доминирования гигантских зауропод, таких как камаразавр, барозавр, диплодок, апатозавр и брахиозавр. Среди динозавров, которые жили вместе с Stokesosaurus, были травоядные птицетазовыхе камптозавр, дриозавр, стегозавр и гофониилозавр. Хищники в этой древней среде включали тероподов заурофаганакса, торвозавра, цератозавра, Marshosaurus, орнитолестеса и[13] аллозавра. Среди других животных, населявших эту среду, можно назвать двустворчатых моллюсков, улиток, лучепёрых рыб, лягушек, саламандр, черепах, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, и несколько видов птерозавров. Примеры ранних млекопитающих в этом регионе включают Docodonta, многобугорчатых, симметродонтов и триконодонтов. Флора периода была представлена ископаемыми зелёными водорослями, грибами, мхами, хвощами, саговниковыми, гинкго, и несколькими семьями из хвойных пород. Растительность изменялась от реки — облицовочные леса, древовидные папоротники, до саванн со случайными деревьями, такими как араукарии[22].

Примечания

  1. ↑ Состав Stokesosauridae указан в соответствии с определением Yun & Carr, 2020[17].
  1. ↑ Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 68—69. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Madsen, J. H. (1974). «A new theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Utah». Journal of Paleontology 48: 27-31.
  3. ↑ K. Carpenter, C.A. Miles, and K.C. Cloward, 2005, «New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming», In: K. Carpenter (ed.), The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington pp. 23—48
  4. ↑ Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 389pp.
  5. ↑ Galton, P. M. (1976). «Iliosuchus, a Jurassic dinosaur from Oxfordshire and Utah». Palaeontology 19: 587—589.
  6. ↑ 6,0 6,1 Roger B. J. Benson. [732:NIOSAT2.0.CO;2 New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008-09-12. — Т. 28, вып. 3. — С. 732–750. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2008)28[732:NIOSAT]2.0.CO;2.
  7. ↑ Galton, P.M. and Powell, H.P., 1980, «The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England», Palaeontology, 23: 411—443
  8. ↑ Britt, B., 1991, «Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri», Brigham Young University Geology Studies, 37: 1-72
  9. ↑ Chure, D.; Madsen, James (1998). «An unusual braincase (?Stokesosaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah (Morrison Formation; Late Jurassic)». Journal of Vertebrate Paleontology 18 (1): 115—125. doi:10.1080/02724634.1998.10011038.
  10. ↑ Foster, J.; Chure, D. (2000). «An ilium of a juvenile Stokesosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic: Kimmeridgian), Meade County, South Dakota». Brigham Young University Geology Studies 45: 5-10.
  11. ↑ Oliver W. M. Rauhut. (2003). «A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology 46(5): 903—910
  12. ↑ Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). «Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A.» Pp. 77-114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  13. ↑ 13,0 13,1 Foster, J. (2007). «Appendix.» Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327—329.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Brusatte, S.L. and Benson, R.B.J. (In press). «The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America.» Acta Palaeontologica Polonica, (in press). doi:10.4202/app.2011.0141
  15. ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 100
  16. ↑ Delcourt, R.; Grillo, O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology[en]. — 2018. — Vol. 511. — P. 379—387. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003.
  17. ↑ Yun, Chan-Gyu; Carr, Thomas D. Stokesosauridae clade nov., a new family name for a branch of basal tyrannosauroids (англ.) // Zootaxa. — 2020. — Vol. 4755, iss. 1. — P. 195—196. — ISSN 1175-5334. — doi:10.11646/zootaxa.4755.1.13.
  18. ↑ (6 May 2019) «A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages». Nature Ecology & Evolution 3 (6): 892–899. doi:10.1038/s41559-019-0888-0. PMID 31061476.
  19. ↑ Trujillo, K.C.; Chamberlain, K. R.; Strickland, A. (2006). «Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations». Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (6): 7.
  20. ↑ Modern geology.. — London, 0000 uuuu.
  21. ↑ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64—70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  22. ↑ Carpenter, Kenneth (2006). «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus». In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131—138.
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Стоксозавр&oldid=611840