Neornithischia
| † Neornithischia | |
|---|---|
| 1-й ряд: пситтакозавр, стиракозавр; 2-й ряд: тесцелозавр, кулиндадромей; | |
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Отряд: Клада: † Neornithischia |
|
| Международное научное название | |
| Neornithischia Cooper, 1985 | |
| Дочерние таксоны | |
|
|
Neornithischia[1] — клада птицетазовых динозавров, включающая церапод (орнитоподы, цератопсы и пахицефалозавры) и их базальных родственников. Является сестринской группой по отношению к тиреофорам, вместе с которыми составляет кладу Genasauria, объединяющую большинство птицетазовых[3][4].
Предполагаемые базальные Neornithischia, такие как тесцелозавриды, исторически рассматривались в составе парафилетической группы «гипсилофодонтов». Производные Neornithischia относятся к кладе церапод, представленной орнитоподами, пахицефалозаврами и цератопсами (последние две группы принадлежат к кладе маргиноцефал)[3][4].
Классификация
Название Neornithischia ввёл в систематику палеонтолог Майкл Роберт Купер в 1985 году[5]. Купер относил к Neornithischia тиреофор (в широком смысле), гетеродонтозаврид, пахицефалозавров и цератопсов, что существенно отличается от предложенного другими исследователями использования этого названия для обозначения группы Genasauria, включающей церапод и сестринской по отношению к тиреофорам[5][6]. В связи с этим противоречием высказывалось предложение расширить группу Cerapoda до современного объёма Neornithischia[6], не принятое в современных филогенетических исследованиях[3][4].
Разные авторы определяли Neornithischia как наибольшую кладу, включающую Triceratops horridus или Parasaurolophus walkeri (либо оба вида), но не Ankylosaurus magniventris или A. magniventris и Stegosaurus stenops. В 2021 году Дэниел Мадзия и соавторы определили Neornithischia по правилам «Филокодекса» как крупнейшую кладу, включающую Iguanodon bernissartensis и Triceratops horridus, но не Ankylosaurus magniventris и Stegosaurus stenops[3].
В 2017 году Мэттью Барон, Дэвид Норман[англ.] и Пол Барретт опубликовали исследование посткраниальной анатомии лесотозавра (Lesothosaurus) из нижней юры ЮАР. Согласно Барону и соавторам, род Stormbergia, ранее считавшийся древнейшим представителем Neornithischia, следует рассматривать как младший синоним Lesothosaurus. Анализ, проведённый палеонтологами по правилу большинства в 50%, показал, что, при включении материала Stormbergia, лесотозавр является самым базальным представителем Neornithischia. Анализ по методу строгого консенсуса показал положение лесотозавра как неопределённое относительно Neornithischia и Thyreophora[7].
В 2024 году Андре Фонсека и соавторы выделили новую кладу Pyrodontia, которую определили в рамках «Филокодекса» как наименьшую кладу, включающую Ceratops montanus, Iguanodon bernissartensis, Pachycephalosaurus wyomingensis и Thescelosaurus neglectus. Согласно Фонсеке и его коллегам, клада Pyrodontia включает всех Neornithischia, кроме наиболее базальных родов, таких как агилизавр (Agilisaurus) и Nanosaurus. Таким образом, в данной системе классификации к Pyrodontia относятся цераподы (Cerapoda), тесцелозавриды (Thescelosauridae) и кулиндадромей (Kulindadromeus)[4].
Представители церапод распределены между кладами орнитопод (Ornithopoda) и маргиноцефал (Marginocephalia), при этом маргиноцефалы подразделяются на пахицефалозавров (Pachycephalosauria) и цератопсов (Ceratopsia)[3][4]. Хотя гипсилофодон (Hypsilophodon) традиционно считается орнитоподом, анализ Мадзии и соавторов (2017) обнаружил его в качестве сестринского таксона по отношению к цераподам[8].
Ниже приведена кладограмма, отображающая результаты филогенетического анализа Фонсеки и соавторов (2024)[4]:
| Ornithischia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Некоторые исследователи выделяют семейство Jeholosauridae, принадлежащее к базальным Neornithischia[3]. Согласно другим данным, Jeholosaurus и связанные с ним роды относятся к группе Thescelosaurinae в составе тесцелозаврид[4].
Примечания
- ↑ Maidment S. C. R., Barrett P. M. Enigmacursor mollyborthwickae, a neornithischian dinosaur from the Upper Jurassic Morrison Formation of the western USA (англ.) // Royal Society Open Science : journal. — 2025. — Vol. 12, iss. 6. — P. 242195. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.242195.
- ↑ Yang Y., King J. L., Xu X. A new neornithischian dinosaur from the Upper Jurassic Tiaojishan Formation of northern China (англ.) // PeerJ : journal. — 2025. — Vol. 13. — P. e19664. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.19664.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e12362. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.12362. — PMID 34966571. Архивировано 5 апреля 2022 года.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Fonseca A. O., Reid I. J., Venner A., Duncan R. J., Garcia M. S., Müller R. T. A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2024. — Vol. 22, iss. 1. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2024.2346577. — . Архивировано 27 сентября 2024 года.
- ↑ 5,0 5,1 Cooper M. R. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia (англ.) // Annals of the South African Museum : journal. — 1985. — Vol. 95, iss. 8. — P. 281—317.
- ↑ 6,0 6,1 Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 15: "Basal Thyreophora" by D. B. Norman, L. M. Witmer, and D. B. Weishampel, pp. 196—210.
- ↑ Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. Postcranial anatomy of Lesothosaurus diagnosticus (Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Jurassic of southern Africa: implications for basal ornithischian taxonomy and systematics (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2016. — Vol. 179, iss. 1. — P. 125—168. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12434.
- ↑ Madzia D., Boyd C. A., Mazuch M. A basal ornithopod dinosaur from the Cenomanian of the Czech Republic (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2018. — Vol. 16, iss. 11. — P. 967—979. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2017.1371258.
Литература
- The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 861 p. — ISBN 978-0-520-24209-8.