Myxozoa
Myxozoa | |
---|---|
Споры в тканях рыбы | |
Научная классификация | |
Международное научное название | |
Myxozoa Grassé, 1970[1] | |
Синонимы | |
|
|
Подклассы | |
|
|
Myxozoa (лат.) — класс[2] или подтип[3] паразитических беспозвоночных из типа стрекающих (Cnidaria). В качестве хозяев представителей выступают морские и пресноводные рыбы и малощетинковые черви; один вид — Buddenbrockia plumatellae — паразитирует на пресноводных мшанках из класса Phylactolaemata[4]. Многие виды паразитируют в промысловых рыбах и могут наносить серьёзный урон хозяйству[4]. Известно около 1200 представителей[5].
Строение и образ жизни
Паразитические (вегетативные) стадии имеют форму плазмодия и локализуются в полостях и тканях хозяина[5]. Они обладают способностью к бесполому размножению в форме наружного и внутреннего почкования[5]. Перед началом образования спор в плазмодиях путём внутреннего деления образуются отдельные клетки, которые группируются в пары, после чего одна клетка фагоцитирует другую[5]. Наружная клетка (перицит) деградирует, а внутренняя (спорогенная) претерпевает два последовательных деления, давая начало вальвогенным и капсулогенным клеткам и двум одноядерным споробластам (или одному двуядерному)[5]. Вальвогенные клетки образуют стенки споры, а из пары капсулогенных образуются полярные капсулы, сходные со стрекательными капсулами стрекающих и, по-видимому, гомологичные им[5]. Размеры спор Myxozoa находятся в пределах 10—20 мкм[6].
Наличие полярных капсул — наиболее характерная черта Myxozoa. Полярные капсулы имеются не только у спор, но и у некоторых соматических клеток. Каждая полярная капсула содержит закрученный выворачивающийся полярный филамент, который при контакте с подходящим хозяином выворачивается и заякоривает спору, позволяя паразиту покинуть створки споры и проникнуть в тело хозяина[1].
Систематика
Первоначально Myxozoa рассматривались в составе протистов[7] и наряду с другими неподвижными формами включались в состав Sporozoa[8]. После анализа генов 18S рРНК они были помещены в группу Metazoa. Положение внутри Metazoa более спорно. Хотя анализ 18S рДНК указывает на принадлежность Myxozoa к группе Cnidaria (стрекающие)[9], данные по другим рДНК[10][11], а также генам Hox двух видов сближают их с Bilateria (двусторонне-симметричные)[12]. Открытие представителя Myxozoa Buddenbrockia plumatellae[англ.], червеподобного паразита мшанок 2 мм длиной[10], поначалу подтвердило отнесение Myxozoa к двусторонне-симметричным, поскольку строение его тела на первый взгляд было двусторонне-симметричным. Однако дальнейшее изучение показало, что тело Buddenbrockia plumatellae имеет не одну, а две плоскости симметрии. Кроме того, оказалось, что при вышеупомянутом анализе Hox-генов пробы были загрязнены ДНК хозяев паразитов. Более тщательный анализ 50 генов Buddenbrockia показал близость Myxozoa к стрекающим, причём их ближайшими родственниками являются Medusozoa. Долгое время сходство нематоцист стрекающих и полярных капсул Myxozoa считалось результатом конвергентной эволюции[13].
Таким образом, в настоящее время Myxozoa рассматриваются как высокоспециализированные стрекающие, которые из свободноплавающих животных превратились в облигатных паразитов, состоящих из небольшого числа клеток[14]. С превращением в микроскопических паразитов Myxozoa они утратили многие гены, ответственные за развитие сложного многоклеточного организма и межклеточную коммуникацию. Геномы Myxozoa — одни из мельчайших известных геномов животных[15].
По данным WoRMS, в составе класса Myxozoa выделяют два подкласса: малакоспорей (Malacosporea) и миксоспоридий (Myxosporea)[2]. Если рассматривать Myxozoa в ранге подтипа и выше, то соответствующие таксоны имеют статус классов[1].
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Canning E. U., Okamura B. Biodiversity and evolution of the Myxozoa. (англ.) // Advances in parasitology. — 2004. — Vol. 56. — P. 43—131. — PMID 14710996.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Класс Myxozoa (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 13 февраля 2017).
- ↑ Myxozoa (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS). (Дата обращения: 13 февраля 2017).
- ↑ 4,0 4,1 Fiala I. (2008). Myxozoa Архивная копия от 1 марта 2018 на Wayback Machine. in The Tree of Life Web Project. (англ.) (Дата обращения: 17 ноября 2010).
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.
- ↑ Fiala, Ivan. 2008. Myxozoa. Version 10 July 2008 (under construction). in The Tree of Life Web Project . Дата обращения: 17 ноября 2010. Архивировано 1 марта 2018 года.
- ↑ Štolc A. Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies (фр.) // Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème : magazine. — 1899. — Vol. 12. — P. 1—12.
- ↑ Edwin Lanfranco, 2007, A phylogenetic classification of organisms other than animals . Архивировано 16 декабря 2008 года.
- ↑ Smothers J. F., von Dohlen C. D., Smith L. H. Jr., Spall R. D. Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1994. — Vol. 265, no. 5179. — P. 1719—1721. — PMID 8085160.
- ↑ 10,0 10,1 Monteiro A. S., Okamura B., Holland P. W. Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a myxozoan. (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2002. — Vol. 19, no. 6. — P. 968—971. — PMID 12032254.
- ↑ Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of “Endocnidozoa” in light of the rediscovery of Buddenbrockia // Cladistics. — 2003. — Апрель (т. 19, № 2). — С. 164—169. — ISSN 0748-3007. — doi:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x.
- ↑ Anderson C. L., Canning E. U., Okamura B. A triploblast origin for Myxozoa? (англ.) // Nature. — 1998. — Vol. 392, no. 6674. — P. 346—347. — doi:10.1038/32801. — PMID 9537319.
- ↑ Jiménez-Guri E., Philippe H., Okamura B., Holland P. W. Buddenbrockia is a cnidarian worm. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2007. — Vol. 317, no. 5834. — P. 116—118. — doi:10.1126/science.1142024. — PMID 17615357.
- ↑ Microscopic parasitic jellyfish defy everything we know, astonish scientists - Science . Дата обращения: 13 марта 2017. Архивировано 3 ноября 2017 года.
- ↑ Chang E. S., Neuhof M., Rubinstein N. D., Diamant A., Philippe H., Huchon D., Cartwright P. Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2015. — Vol. 112, no. 48. — P. 14912—14917. — doi:10.1073/pnas.1511468112. — PMID 26627241.