Шестилучевые губки

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Шестилучевые губки

Разнообразие стеклянных губок: А — микрофотография микросклер (сканирующая электронная микроскопия), B — Hyalonema sp., C — Atlantisella sp., D — Lefroyella decora
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Тип:
Губки
Класс:
Шестилучевые губки
Международное научное название
Hexactinellida Schmidt, 1870
Синонимы
  • Hyalospongia Vosmaer, 1887[1]
Подклассы

Шестилучевы́е гу́бки, или стекля́нные гу́бки (лат. Hexactinellida)[2], — класс беспозвоночных животных из типа губок, включает около 600 видов. Скелет состоит из шестилучевых кремниевых игл (отсюда название); лучи лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях, у части игл один или несколько лучей редуцированы. Тело состоит из единого непрерывного синцития. Личинка — трихимелла, которая тоже покрыта слоем синцития и имеет в средней части пояс ресничных клеток.

Строение

Схема строения синцития стеклянной губки
     ток воды     спикулы     основной синцитий     хоаноцитные клетки

Форма тела шестилучевых губок разнообразна: она может быть трубчатой, кубковидной, комковидной, отростчатой или лопастной, с анастомозами или без, но корковые представители не описаны[3].

Тело стеклянных губок состоит из единого неразрывного синцития, который выглядит как сеть из соединённых друг с другом плоскостей и трубчатых тяжей и содержит тысячи неспособных к делению ядер. Наружный синцитий называется дермальной мембраной и содержит остии. Аналогичный синцитий выстилает атриум (атриальная мембрана). Между собой эти мембраны соединяются синцитиальными тяжами. Между дермальной и атриальной мембранами залегает хоаносома. Трубчатые тяжи расходятся вокруг жгутиковых камер, формируя первичный ретикулум, поддерживающий воротничковые тела разветвлённых хоаноцитов. Почти у всех стеклянных губок от первичного ретикулума ответвляется очень тонкий вторичный ретикулум, располагающийся в полости жгутиковых камер на уровне середины воротничков[4].

У стеклянных губок нет типичных для клеточных губок хоаноцитов. Хоаноциты стеклянных губок представляют собой ветвящиеся клетки, состоящие из базальной части, в которой расположено ядро, и отходящих от неё выростов, заканчивающихся воротничковыми телами, или хоаномерами. Хоаномеры сходны с апикальной частью типичных хоаноцитов. Воротничковые тела могут быть соединены с ядросодержащим доменом посредством цитоплазматических мостиков, но чаще они соединены особыми межклеточными контактами — пробочными контактами. С помощью таких же контактов связаны мембраны первичного ретикулума и воротничковых тел. Зрелая хоаноцитная клетка содержит одно ядро, но от неё может отходить более трёх столонов, каждый из которых несёт два или три воротничковых тела[5].

У стеклянных губок с сиконоидным или силлебидным типом организации водоносной системы между хоаносомой и дермальной мембраной залегает периферический трабекулярный ретикулум — небольшая сеть тяжей трубчатого синцития. После проникновения внутрь губки через остии вода попадает в полости, ограниченные этим ретикулумом, и далее доходит до прозопилей жгутиковых камер. Далее, попав в пространство между первичным и вторичным ретикулумами, она проходит между микровиллями воротничков и доходит в жгутиковые камеры. После этого вода выходит в атриальную полость через крупные (диаметром 20—35 мкм) апопили и далее выходит во внешнюю среду. У лейконоидных стеклянных губок к развитому внешнему периферическому ретикулуму добавляется внутренний периферический ретикулум, залегающий между атриальной мембраной и хоаносомой[6].

Мезохил у стеклянных губок описан только на электронно-микроскопическом уровне на срезах трабекул и пластов синцития. Он имеет вид тонкого волокнистого пласта толщиной 0,05—0,1 мкм и, как предполагается, поддерживает трабекулы. Вероятно, его секретирует сам трабекулярный синцитий, а не свободные клетки. Среди волокон мезохила находятся различные клетки и симбиотические бактерии[7].

Свободные клетки стеклянных губок представлены склероцитами, археоцитами и клетками с включениями. Склероциты и склеросинцитий участвуют в формировании всех вариантов кремниевых спикул стеклянных губок, однако в большинстве случаев скелетные элементы секретируются синцитием. Образование кремниевых спикул у стеклянных губок, как и у обыкновенных губок, начинается в цитоплазме[8]. Для стеклянных губок типичны трёхосные (или шестилучевые) спикулы — в частности, гексактины, представляющие собой три осевых элемента, пересекающихся под правильными углами. Если какие-то лучи теряются, то образуются пенактины, тетрактины (стаурактины), триактины (тауактины) или диактины, изредка встречаются диактины. Губки со спонгиновыми волокнами, отложениями кальция или бесскелетные губки среди стеклянных губок неизвестны[9]. Кремнезёмные спикулы отмерших стеклянных губок образуют на морском дне войлокоподобный слой отложений толщиной до 2 м[10].

Археоциты обычно собраны в скопления и представляют собой сферические или округлые клетки диаметром от 3—5 до 8 мкм. Археоциты в скоплениях часто соединяются друг с другом и с трабекулярным синцитием пробочными контактами. Округлая форма археоцитов стеклянных губок указывает на их неподвижность. Вероятно, как и у обыкновенных губок, у стеклянных губок археоциты составляют пул полипотентных клеток. Клетки с включениями представлены отдельными клетками разнообразных типов с включениями разнообразных размеров, их функция неизвестна[8].

У многих стеклянных губок имеется «корень», представляющий собой длинный пучок моноаксонных игл, закрепляющих губку в илистом субстрате[11].

Размножение и развитие

Трихимелльный тип развития. 1 — яйцо, 2, 3 — радиальное дробление, 4 — бластула, 5 — деламинация, 6 — слияние макромеров с образованием трабекулярного синцития, 7 — дифференцировка клеточных типов, 8 — продольный разрез личинки, 9 — внешний вид трихимеллы

Все стеклянные губки живородящие[12]. Дробление полное и равномерное, как у всех губок, но асинхронное, с чертами радиальности[13]. Яйца изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации, лишённые специальных питающих клеток[14]. Личинка — трихимелла, характерен трихимелльный тип развития. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 ресничек. Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыты синцитиальным слоем пинакодермы, причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой. У трихимелл имеются спикулы стауроактины, отсутствующие у взрослых губок[15].

Распространение

Стеклянные губки обитают исключительно в морях на глубинах от 5 м до 6770 м[12]. Большая часть видов обитает на большой глубине, но некоторые представители встречаются на мелководье Антарктики, Британской Колумбии и других районов. В предыдущие эпохи стеклянные губки были распространены более широко, однако впоследствии, судя по всему, были вытеснены обыкновенными губками[16].

Взаимоотношения с другими организмами

Представители класса Hexactinellida предоставляют среду обитания для многих одноклеточных и многоклеточных организмов; при этом многоклеточные организмы обычно выступают в качестве комменсалов и поселяются на поверхности тела губки и в её внутренних полостях, не мешая её жизнедеятельности[17]. Так, в семействе креветок Spongicolidae практически все его представители являются облигатными симбионтами глубоководных стеклянных губок (только в роде Microprosthema[швед.] известны свободноживущие формы)[18]. В частности, самец и самка из рода Spongicola поселяются в полости стеклянной губки Euplectella oweni на стадии личинки, а во взрослом состоянии выйти за остов губки уже не могут[19].

Классификация

В состав класса стеклянных губок (Hexactinellida) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов типа), собранных в 6 отрядов (Amphidiscosida[швед.], Aulocalycoida[порт.], Fieldingida[швед.], Hexactinosida[швед.], Lychniscosida[швед.], Lyssacinosida[швед.][20][21]), 26 семейств и 166 родов. Выделяют 2 подкласса: Amphidiscophora[порт.] и Hexasterophora[англ.][22]. Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой амфидиски (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — гексастры (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки)[23].

Использование человеком

Скелеты стеклянных губок, очищенные от органического вещества, используют как украшения и сувениры. Особенно ценится в этом плане губка Корзинка Венеры (Euplectella), скелет которой имеет форму нежного ажурного цилиндра с таким замысловатым строением, что кажется вырезанным рукою искусного мастера (в викторианскую эпоху один экземпляр данной губки был приобретён за весьма значительную по тем временам сумму в 5 гиней — свыше 500 фунтов в переводе на современные деньги)[24][25]. В скелете этой губки выявлено семь иерархических структурных уровней, упорядоченная сборка которых позволяет преодолеть естественную хрупкость стекла и придать скелету значительную механическую прочность[26].

В Японии издавна существует обычай дарить молодожёнам на свадьбу экземпляр губки Euplectella oweni[швед.] с находящейся внутри парой симбионтов — креветок вида Spongicola venustus[нидерл.] (самцом и самкой, которые попадают внутрь губки личинками, а потом живут в ней всю свою жизнь: выбраться через мелкие поры губки они уже не могут)[18][19]. Такой подарок символизирует нерушимую любовь и супружескую верность в соответствии с высказыванием «Вместе жить, вместе быть похороненными»[27].

Примечания

  1. ↑ Класс Hyalospongiae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 1 ноября 2016).
  2. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 21.
  3. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 22.
  4. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 40.
  5. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 40—41.
  6. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 42—43.
  7. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 43.
  8. ↑ 8,0 8,1 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 43—44.
  9. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 21—22.
  10. ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 119.
  11. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 174.
  12. ↑ 12,0 12,1 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 23.
  13. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 57—58.
  14. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 71—72.
  15. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 64—65.
  16. ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 125.
  17. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 49.
  18. ↑ 18,0 18,1 The Crustacea. Vol. 9, Part A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea, and Decapoda (partim) / Ed. by F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. — Leiden — Boston: Brill, 2010. — xi + 568 p. — (Treatise on Zoology — Anatomy, Taxonomy, Biology). — ISBN 978-90-04-16441-3. — P. 250—251.
  19. ↑ 19,0 19,1 Колтун, 1968, с. 211—212.
  20. ↑ Ruggiero Michael A., Gordon Dennis P., Orrell Thomas M., Bailly Nicolas, Bourgoin Thierry, Brusca Richard C., Cavalier-Smith Thomas, Guiry Michael D., Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 29 April (vol. 10, no. 4). — P. e0119248. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0119248. [исправить]
  21. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 11 June (vol. 10, no. 6). — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0130114. [исправить]
  22. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 21—23.
  23. ↑ Van Soest Rob W. M., Boury-Esnault Nicole, Vacelet Jean, Dohrmann Martin, Erpenbeck Dirk, De Voogd Nicole J., Santodomingo Nadiezhda, Vanhoorne Bart, Kelly Michelle, Hooper John N. A. Global Diversity of Sponges (Porifera) (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — 27 April (vol. 7, no. 4). — P. e35105. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0035105. [исправить]
  24. ↑ Колтун, 1968, с. 219.
  25. ↑ Bell Pettigrew Natural History Museum. Treasures of the Museum (недоступная ссылка). // Website of the University of St Andrews. Дата обращения: 14 сентября 2016. Архивировано 27 сентября 2016 года.
  26. ↑ Aizenberg J. Skeleton of Euplectella sp.: Structural Hierarchy from the Nanoscale to the Macroscale (англ.) // Science. — 2005. — 8 July (vol. 309, no. 5732). — P. 275—278. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1112255. [исправить]
  27. ↑ Медников Б. М. . Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 138.

Литература

  • Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
  • Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  • Колтун В. М. . Тип Губки (Porifera, или Spongia) // Жизнь животных. Т. 1 / Под ред. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1968. — 579 с. — С. 182—220.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Шестилучевые_губки&oldid=644225