Homo naledi

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
 Homo naledi
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Магнотряд:
Надотряд:
Грандотряд:
Отряд:
Подотряд:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Подтриба:
Род:
Вид:
† Homo naledi
Международное научное название
Homo naledi Lee Berger et al., 2015
Геохронология

Homo naledi (лат., возможные русские названия: Человек наледи[1], или Человек из Диналеди[2]) — ископаемый вид людей из трибы гоминини.

Впервые останки Homo naledi были найдены в 2013 году в Южно-Африканской Республике, на территории, известной как «Колыбель человечества», в пещере «Восходящая звезда[англ.]» (англ. Rising Star) командой под руководством палеоантрополога Ли Бергера из Витватерсрандского университета в ЮАР. Первоначально было извлечено более 1,55 тыс. окаменелостей, принадлежавших по меньшей мере к 15 различным особям. В сентябре 2015 года вышла первая научная публикация в журнале eLife. Название этот вид получил благодаря пещере, в которой был найден: на языке сесото naledi означает «звезда». Строением и телосложением Homo naledi похож на небольших представителей рода Homo sapiens. Однако от них вид отличается небольшим объёмом эндокраниума — базальной части черепа, что делает его похожим на австралопитеков. Морфология черепа наледи отличается от других представителей гоминидов и достаточно уникальна, более похожа на ранних представителей рода Homo, включая Homo erectus, Homo habilis или Homo rudolfensis.

Упомянутая группа учёных установила, что возраст найденных останков Homo naledi составил около 335—236 тысяч лет, хотя изначально предполагалось, что они значительно старше. Примерно в это время (200 тысяч лет назад) в Африке появились Homo sapiens, а в Европе эволюционировали неандертальцы. Возраст вида неизвестен, но по более ранним представлениям (до публикации сведений группы Ли Бергера) анатомическое строение Homo naledi позволяло отнести его к первым представителям рода людей (Homo) возрастом около 2,8—2,5 млн лет назад. По другой оценке получалось, что Homo naledi жил 2 млн лет назад (±500 тыс. лет).

История открытия

Первоотркрывателями вида стали палеоантрополог из ЮАР Ли Роджер Бергер и его команда, которые обнаружили вид через пять лет после того, как им удалось найти первые останки австралопитека седиба[3]. 1 октября 2013 года[4] спелеологи Рик Хантер и Стив Такер под руководством Бергера нашли новое захоронение в камере Диналеди пещеры «Восходящей звезды», расположенной на территории «Колыбели человечества» в ЮАР. В нём располагалось несколько окаменелостей гомининов[5]. Данная камера находится примерно в 80 метрах от входа в пещеру. Главный проход имеет длину 10 метров и высоту около 25—50 сантиметров в самом узком месте и находится в нижней части коридора. Перепад высот составляет 12 метров[6]. 5 дней спустя, 6 октября 2013 года, команда и лично Бергер в своих соцсетях запросили у коллег помощь в сборе окаменелостей[7]. За два года исследований из богатых глиной отложений в пещере они извлекли 1550 кусков костей, принадлежащих по крайней мере пятнадцати особям (9 незрелым и 6 взрослым[8]). Бергер и его коллеги опубликовали свои результаты 10 сентября 2015 года в научном журнале с открытым доступом eLife[6][9]. По словам самого Бергера, ему и его товарищам хотелось сделать что-то беспрецедентное, поэтому они и выбрали это относительно молодое издание с открытым доступом, чтобы любой человек мог без траты средств прочесть информацию об исследовании. При этом суммарный объём публикации составил около 70 страниц, что в шесть раз превосходит объём обычной статьи с описанием находки. Она вызвала немалый ажиотаж — за первые дни её прочитали более 100 тысяч раз, а к концу следующего года это число превысило 325 тысяч[10].

Найденные окаменелости представляют собой 737 элементов человеческого тела, включая части черепа, челюсти, рёбер, зубов, конечностей и костей внутреннего уха. Они принадлежали существам всех возрастов, от стариков до детей. Помимо этого было обнаружено несколько сочленённых или практически сочленённых элементов, включая череп с челюстной костью и практически целые ступни и кисти[6][9]. Это было самое богатое скопление связанных (принадлежащих к одному виду) ископаемых гоминидов среди обнаруженных в Африке за всю историю раскопок. Помимо коллекции Sima de los Huesos и более поздних образцов в Неандертале, среди окаменелостей гомининов на месте раскопок оказались наиболее полно представлены элементы скелета на протяжении всей жизни от множества людей[9].

Голотип DH1 — это мужской свод черепа (верхняя часть), части верхней челюсти и почти полная челюстная кость. Все паратипы с DH2 по DH5 включали часть свода черепа. Бергер и его коллеги назвали найденный вид Homo naledi. Видовое название образовано от слова «звезда» на языке сесото — по наименованию пещеры, где они нашли останки — «Восходящая звезда»[9]

Американский антрополог Джон Хокс[англ.] и его коллеги, проводившие раскопки в дальнейшем, в 2017 году написали новую статью, опубликованную всё в том же eLife, об обнаружении останков ещё как минимум трёх представителей того же вида — 2 взрослых и одного ребёнка — в камере Леседи той же пещеры[11]. В том же году Бергер и Хокс выпустили совместную книгу о том, как проводились исследования и поиски[12]. В 2020 московское издательство «Манн, Иванов и Фербер» издало её на русском языке при научной редакции С. В. Дробышевского[13].

Систематика

В 2017 году возраст найденных в камере Диналеди останков Хокс и его коллеги оценили в 367—238 тысяч лет до нашей эры, то есть этот вид жил в среднем плейстоцене[англ.]. Для определения возраста единовременно использовались методы электронно-спинового резонанса[англ.] и уран-ториевого датирования[англ.] по трём зубам и уран-ториевого и палеомагнитного датирования отложений[14]. Ранее считалось, что окаменелости старше, поскольку их возраст определялся в 2—1 млн лет[6][9]. Такие выводы были связаны с размером мозга, который, как тогда предполагалось, был слишком мал для столь позднего вида гомининов, обнаруженного на территории Африки[15]. Гоминина со столь малым мозгом и того же периода, получившего название Человек флоресский, обнаружили лишь Майк Морвуд и его коллеги в Индонезии, но он жил на изолированном острове и, по видимому, вымер вскоре после прибытия Человека разумного[16]. Ранее предполагалось, что размер мозга даёт эволюционное преимущество, но Homo naledi с небольшими размерами данной части тела оказался способен выживать в окружении обладателей крупного мозга. Это заставило пересмотреть всю теорию эволюции[11], а его мозаичная анатомия значительно расширила диапазон вариаций для человеческого рода[17].

Предполагается, что вид Homo naledi или его предки очень рано отделились от линии, по которой шло развитие Человека разумного, но когда именно — доподлинно не установлено. Вполне возможно, что это случилось во времена Человека умелого, Человека рудольфского или австралопитека седиба. Не исключается и вероятность, что Homo naledi является «сестринским» таксоном для Человека прямоходящего или для потомков Человека-предшественника. Последнее означало бы, что Homo naledi отошли от предков современного человека и начали развиваться своим путём не позднее чем 900 тысяч лет и, возможно, ещё в плиоцене. Помимо этого существует вероятность, что они стали такими из-за скрещивания между родом Homo и поздними австралопитеками[15]. Череп Homo naledi по структуре наиболее близок к черепу Человека прямоходящего[17].

Помимо этого неясным остаётся и то, были ли Homo naledi распространены по всей Африке, или только на территории «Колыбели человечества». Если они проживали на всей территории «Чёрного континента», то вполне вероятно, что несколько гоминидов, которые традиционно относились к поздним образцам вида «Человек прямоходящий», на самом деле являются образцами Homo naledi[18].

Черты черепа Homo naledi по сравнению с другими представителями рода Homo с маленьким мозгом. Слева направо: Человек умелый, дманисский гоминид, Человек флоресский, Homo naledi. Автор — Крис Стрингер

Шаблон:African hominin timeline

Анатомия

Череп

Череп
Верхняя и нижняя челюсти

Два мужских черепа из камеры Диналеди имеют объём около 560 см³. Два женских черепа меньше по объёму, который составляет 465 см³. Череп мужской особи, которую в дальнейшем Хокс и его коллеги обнаружили в камере Леседи, имеет объём 610 см³. По параметрам черепа вид более напоминал австралопитека, чем Человека прямоходящего, у которого объём черепа составлял 900 см³[11][~ 1]. Обнаруженные в камере Леседи останки больше похожи на нечто среднее между Человеком умелым и дманисским гоминидом. Коэффициент энцефализации Homo naledi исследователи оценили в 4,5, также как и у карликового Человека флоресского, что заметно меньше, чем у остальных представителей рода Homo (у всех людей этой эпохи он более шести)[20]. Тем не менее, его форма черепа более похожа на современных Homo: более тонкая форма, наличие височных и затылочных долей мозга и заниженное посторбитальное сужение[англ.] (то есть череп не сужается прямо за глазницами)[9][21]. Морфология лобных долей более или менее одинакова для всех видов рода Homo, в отличие от размера, который по мере развития рода становился всё больше, поскольку последующие виды становились всё более вовлечены в общение, развитие языка и орудий труда. Неясно, из-за чего у Homo naledi оказался такой размер мозга — достался ли он ему от общего предка рода людей или стал таким позднее в результате эволюции[21].

В отличие от ископаемых гомининов, таких как африканский австралопитек, Человек прямоходящий и неандерталец, у Человека наледи коренной зуб прореза́лся достаточно поздно, появляясь, как и у Человека разумного, вместе с премолярами. Это указывает на более медленное созревание вида, сравнимое с современным человеком[22]. Скорость образования передних зубов у Homo naledi также ближе к показателям современного человека, нежели к ископаемым гомининам[23]. Общий размер и форма коренных зубов у вида наиболее близки к трём неопознанным представителям рода Homo из пещер Сварткранс и Кооби-Фора в Восточной Африке. По размеру же они напоминают Человека разумного эпохи плейстоцена, однако отличаются по форме. Шейки коренных зубов пропорционально сходны с подобными у парантропа и афарского австралопитека[24]. В отличие от современного человека, у Homo naledi отсутствуют некоторые дополнительные зубные наросты. К тому же очень часто встречаются представители вида с ярко выраженными каспами (костяными образованиями), а именно метаконами (бугорок на задних молярах со стороны языка) и гипоконусами (бугорок на внешней поверхности верхних коренных зубов) на втором и третьем молярах, а также Y-образными гипоконулидами (бугорок, более похожий на гребень, на дистальной, внешней, направленной к щеке части нижних коренных зубов) на всех третьих молярах. Тем не менее Homo naledi имеет много стоматологических сходств с современным человеком[25].

Наковальня (одна из костей среднего уха, передающая звук) у Homo naledi больше похожа на аналогичную кость у шимпанзе, горилл и прочих человекообразных обезьян и парантропа, нежели на кость представителя рода Homo[26]. Помимо этого, как Человек умелый и Человек прямоходящий, Человек наледи имел хорошо развитую надбровную дугу с бороздой, которая простирается прямо над хребтом, а также, как и второй вид, ярко выраженный затылочный пучок. Некоторыми чертами лица он схож с Человеком рудольфским[25]

Строение тела

Экземпляр номер 7, мальчик 8—15 лет. Реконструкция скелета
10 позвонок

По оценкам исследователей, средняя особь Homo naledi в среднем достигала 143,6 сантиметра в высоту и весила 39,7 килограмма — это промежуточное значение между средней массой австралопитека и Человека разумного. Как и другие представители рода Homo, самцы этого вида были в среднем на 20 % крупнее самок[20]. Молодая особь, которой палеонтологи присвоили номер 7, по скорости развития скелета соответствует более быстрорастущим обезьяноподобным гомининам: австралопитеку седиба и мальчику из Турканы (который принадлежит к виду Человек работающий). При этом зубы Homo naledi, видимо, росли с той же скоростью, что и у современного человека, поэтому не исключено, что эта особь на самом деле старше и скорость полового созревания у вида ниже, чем предполагалось изначально. В зависимости от этого параметра на момент смерти мальчику было или 8—11, или 11—15 лет[27].

11 позвонок
Ключица

От позвоночника сохранились только десятый и одиннадцатый грудные позвонки предположительно одной особи, которые пропорциональны аналогичным позвонкам современного человека, хотя они и являются наименьшими среди всех гоминин. Поперечные отростки, выступающие диагонально, более всего напоминают таковые неандертальцев. Нервные каналы внутри этих позвонков пропорционально велики, как и у современных людей, неандертальцев и человека из Дманиси. 11 ребро прямое, как у афарского австралопитека, а двенадцатое в поперечном сечении идентично ребру неандертальца. По видимому, оно поддерживало сильные межрёберные мышцы вверху и не менее сильную квадратную мышцу поясницы внизу, как и у последнего из видов, однако, в отличие от него, прикрепление к диафрагме, видимо, было слабым. В целом этот экземпляр для своего возраста кажется мелким по сравнению с другими представителями рода Homo, однако нельзя сказать наверняка, был ли он типичным представителем или имел какую либо задержку в развитии[28].

Плечи H. naledi напоминают плечи австралопитека: лопатка расположена на спине выше и дальше от середины спины, а ключицы короткие с небольшим или и вовсе отсутствующим скручиванием[9]. Расположенные высоко кости плечевого пояса указывают на то, что грудная клетка была уже, чем у современного человека[28]. Таз и ноги имеют черты, напоминающие австралопитековые: сжатые по направлению спереди назад шейки[англ.] бедра, сжатые медиолатерально (слева направо) голени и несколько округлая шейка малой берцовой кости[29][30], что указывает на широкий живот. Такая комбинация исключает способность к длительному бегу, поэтому H. naledi, в отличие от человека прямоходящего и его потомков, по видимости, вёл более древесный образ жизни[28].

Конечности

Бедро
Большая берцовая кость

Пястная кость большого пальца руки у Homo naledi была хорошо развита. Он использовал её для удержания больших предметов и проведения с ними всяческих манипуляций. Большой палец имел мощные гребни для поддержки мышцы, противопоставляющей большой палец кисти, которая использовалась для точного захвата мелких предметов. Помимо этого к ним крепилась тенарная мышца[англ.]. Это делает Человека наледи более похожим на других, более развитых представителей рода Homo, нежели на обезьяноподобного австралопитека. Сильным, как и современных людей, у него был и длинный сгибатель большого пальца кисти. Все эти критерии строения организма развивались со временем, поскольку они важны для сильного захвата и сжатия предметов между большим и остальными пальцами. Однако, в отличие от более развитых представителей рода Homo, пястный сустав большого пальца у наледи, по сравнению с длиной самого пальца, сравнительно мал, а фаланговый сустав заметно уплощён. Дистальная кость фаланги более крепкая, нежели у современного человека, и пропорционально похожа на аналогичную кость у Человека умелого и Paranthropus robustus[31]. Использование более широкой сравнительной выборки показало, что пястная кость большого пальца (Mc1) у Человека наледи отличается от большинства других гоминин и показывает сходство только с StW 418 из Стеркфонтейна (австралопитек африканский). Проксимальный эпифиз у Homo naledi оказался грацильным и наиболее схож с Cercopithecus lomamiensis, шимпанзе, орангутаном, афарским австралопитеком и австралопитеком седиба, нежели с людьми[32].

Ладонь
Ступня

Пястные кости других пальцев имеют больше общего с аналогичными костями современных людей и неандертальцев, нежели с древними представителями рода Homo. В целом, они более предназначены для манипулирования объектами, в частности мелкими, чем у них. Лучезапястный сустав Homo naledi сопоставим с суставом Человека разумного. А вот проксимальные (основные) фаланги напротив сильно изогнуты и почти идентичны фалангам афарского австралопитека и Человека умелого, что антропологи интерпретируют как удобное приспособление для лазанья и удержания на деревьях. Этот фактор опять же является свидетельством в пользу того, что наледи жил именно в лесах, а не на открытой местности. Причём данное искривление более выражено у взрослых особей, нежели у молодых, что позволяет сделать предположение о том, что взрослые лазали по деревьям не меньше, чем молодые, а значит последние делали это не ради развлечения: это было нормой их жизни. Пальцы Homo naledi пропорционально длиннее, нежели у других ископаемых гомининов (за исключением однозначно древесного Ardipithecus ramidus и ископаемого гоминина из израильской пещеры Кафзех), что в очередной раз говорит о том, что они, вероятно, вели именно древесный образ жизни, много лазая по деревьям[31].

Несмотря на подобный образ жизни, Homo naledi был двуногим и прямоходящим[9]. Как и у других гоминидов у него была ярко выраженная линия aspera (гребень, идущий вниз по задней поверхности бёдра), ягодичные мышцы крепко крепились к костям. Вид имел толстые надколенники, длинные голени и изящные малые берцовые кости. Всё это указывает на то, что он мог путешествовать на двух ногах на дальние расстояния[30]. Нога Homo naledi походила на аналогичную часть тела у более развитых представителей рода Homo и явно была предназначена для передвижения на двух, а не на четырёх конечностях. Походка у вида напоминала человеческую. Несмотря на это, его пяточная кость имеет низкую ориентацию, сравнимую с такой у человекообразных обезьян, а не у развитых представителей рода Homo. Низким наклоном отличался и голеностопный сустав. Всё это указывает на то, что данный вид, вероятно, ступал более жёстко, нежели современные люди, и сильнее прижимался к земле во время фазы опоры[33].

Образ жизни

На Homo naledi, как и на всех местных гомининов, вероятнее всего охотились крупные хищники, такие как львы, леопарды и гиены. Однако их количество, судя по количеству останков близ пещеры, на территории северной части «Колыбели человечества» было явно невелико. Вероятно, они предпочитали акваторию реки Блаубанк к югу от пещер, которая, возможно, давала лучшие условия охоты и больший объём возможной добычи. Однако, так как на юге известно в целом намного больше стоянок человека и животных, здесь в целом хищники могут быть хуже представлены в летописи окаменелостей, хотя в процентном соотношении их тогда было примерно столько же, сколько и на юге[34].

Питание

Присутствие на зубах представителей вида многочисленных сколов, ровно как и их общий износ, в том числе у достаточно молодых особей, позволяют предположить, что для вида было привычным употребление в пищу небольших твёрдых предметов, например, мелких камней или грязи. При этом на задних зубах присутствует чашеобразный износ, что также говорит о вероятном употреблении песчаных частиц. Однако при этом он мог образоваться и из-за употребления в пищу немытых корней или клубней различных растений. Существует и другая возможная причина появления износа — из-за излишне засушливой в этой части Африки погоды твёрдые частицы могли покрывать продукты питания даже после мытья. Не исключается, что обычный рацион Homo naledi состоял из твёрдых продуктов, например семян или орехов, которые перед употреблением наледи размалывали на более мелкие и мягкие кусочки[35][36]. Вне зависимости от того, что из этого является правдой, данный вид занимает уникальную нишу в пищевой цепи, не похожую на других южноафриканских гомининов, таких как австралопитек и парантроп. Однако одновременно с этим зубы всех трёх видов указывают на то, что представителям Homo naledi приходилось прикладывать значительные усилия для разжёвывания как растительных, так и мышечных волокон. Более развитым представителям рода Homo не требовалось прикладывать такие усилия, поскольку они были знакомы с приёмами готовки, которые часто размягчают пищу[35].

Орудия труда

Несмотря на то, что рядом с ископаемыми останками не было обнаружено каких-либо орудий труда, вполне вероятно, что Homo naledi пользовались теми же приспособлениями, что и представители других видов рода Homo, которые жили в раннекаменномашельском и, возможно, более раннем олдувайском периоде) или среднекаменном веке. Это предположение связано с тем, что их руки имеют те же особенности, что и другие человеческие виды, которые однозначно пользовались инструментами[15][20]. Помимо этого, Homo naledi является единственным известным науке видом человека, который в ранне- и среднекаменном веке существовал на территории южноафриканского бассейна Хайвельд[англ.], что позволяет предположить и то, что данный вид создал и использовал все найденные в регионе орудия труда. Все известные ныне науке методы огранки и использования камня, вероятно, развивались неоднократно и независимо разными человеческими группами на протяжении тысячелетий. Однако не исключён и тот факт, что некоторые представители более развитых групп Homo могли передать эти наработки (намеренно или, более вероятно, случайно) другим видам[15].

Захоронение

Стратиграфическая позиция натёчных камней[англ.] и осадочных пород в камере Диналеди

В 2015 году Диркс, Бергер и прочие участники экспедиции пришли к выводу, что все найденные тела должны были быть преднамеренно перенесены с места смерти и помещены в камеру, поскольку они выглядели так, словно были целыми на момент помещения. Как они написали, нет никаких доказательств того, что они могли забраться в камеру из-за хищников или жили здесь. Камера недоступна сама по себе для крупных хищных животных, изолирована от внешнего мира и никогда не затапливалась, то есть внешние силы не участвовали в умерщвлении данных представителей вида. Отсутствуют и какие-то тайные шахты, провалы и проходы, через которые наледи могли попасть сюда случайно и более не выбраться. Нет и свидетельств какой-либо катастрофы, которая могла погубить всех людей, которые по той или иной причине собрались внутри камеры. Возможно, тела были сброшены сюда по жёлобу и долго и аккуратно падали сверху из-за мягкой грязевой подушки или неровностей пути. В обоих сценариях вероятным «гробовщикам» требовалось бы искусственное освещение для захоронения и навигации внутри пещеры. Причём место, вероятно, использовалось с этой целью неоднократно, ибо не все тела появились здесь одновременно. В связи с этим пещера, по мнению исследователей, вероятнее всего, является могилой и способом захоронения умерших[6].

В 2016 году немецкий палеонтолог Аврора Вал из Тюбингенского университета выразила сомнение, что подобная сохранность могла быть связана лишь с осторожным захоронением. Она предположила, что возможна и предварительная мумификация. При этом из-за отсутствия трубчатых костей данные представители вида действительно могли пострадать от хищников, а наличие свидетельств подтверждения жуками, их личинками и улитками говорит о возможности затопления камеры, которую её коллеги, по мнению Вал, напрасно проигнорировали. При этом она всё же отметила, что камера не имеет условий для жизни последних, ровно как и не было обнаружено каких-то следов раковин. Так что затопление действительно могло произойти уже после смерти[37].

Тем не менее в новом исследовании 2017 года Диркс, Бергер и коллеги уже совместно с Хоксом вновь оставили своё предложение неизменным и заявили, что по их мнению нет никаких доказательств тому факту, что в пещеру могла течь вода. Они выразили уверенность, что все эти люди были специально здесь похоронены. Однако учёные не исключили и вероятность того, что похороны могли быть проведены не представителями Homo naledi, а более развитыми людьми. При этом учёные заметили, что присутствует немалая вероятность наличия культуры погребения у самого вида. Данное захоронение могло быть сделано как из соображений гигиены (для удаления гниющих тел из поселения и отвлечения падальщиков), так и из-за присутствия некоего горя от утраты, как и у современных людей, а также у некоторых менее социально и умственно развитых животных[15].

В том же году PhD по биологической антропологии и палеонтологии и доцент индианского университета Чарльз Эгеланд и его коллеги заявили, что нет никаких доказательств того, что человеческий вид мог так рано разработать концепцию загробной жизни. По их словам сохранность трупов Homo naledi идентична сохранности тел павианов, которые накапливаются в пещерах из-за естественной смерти в подобных местах или из-за того, что их туда таскают охотящиеся на них леопарды[38].

Патологии

Правая сторона нижней челюсти взрослого гоминина U.W. 101—1142 имеет костное поражение, указывающее на доброкачественную опухоль. Это говорит о том, что он испытывал локальный дискомфорт от отёка, а её расположение рядом с медиальной крыловидной мышцей могло затруднить выполнение челюстью своих функций и вызывать дискомфорт в правом височно-нижнечелюстном суставе (месте соединения челюсти с черепом)[39].

Обнаруженные у двух экземпляров Homo naledi дефекты зубов развивались в течение 1,6—2,8 и 4,3—7,6 месяцев соответственно. Скорее всего, они были вызваны сезонными стрессорами. Это вполне могло произойти из-за экстремально-высоких или низких температур, которые вызывали нехватку пищи. Кроме того, зимой в этом районе они иногда опускались до 3 градусов Цельсия, а порой и вовсе ниже нуля, что значительно ниже среднеафриканской. Из-за маленького тела данному виду было сложно сохранять своих младенцев в тепле, и зимы, вероятно, повышали их неустойчивость к респираторным заболеваниям. Помимо этого, в качестве дополнительного фактора, мог повлиять и «экологический стресс», который соответствует современным: сезоны[англ.] гриппа на этой территории, которые достигали и достигают своего пика зимой, и диарея, крайне частое явление в сезон дождей[40].

Упоминания в культуре

8 сентября 2017 года почта ЮАР выпустила почтовый блок, посвящённый Homo naledi[41].

Примечания

Комментарии
  1. У современного Человека разумного он составляет 1270 и 1130 см³ у мужчин и женщин соответственно[19].
Источники
  1. Дробышевский С. В. Наледи выходит на люди. Новый вид раннего Homo преподносит сюрпризы. Антропогенез.ру (11 сентября 2015). Дата обращения: 2 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  2. Наймарк Е. Б. Человек из Диналеди — новый вид примитивных людей. Элементы.ру (14 сентября 2015). Дата обращения: 3 июня 2021. Архивировано 1 сентября 2019 года.
  3. Бергер, Хокс, 2020, с. 147.
  4. Бергер, Хокс, 2020, с. 151.
  5. Hawks John D.[англ.]. The Latest on Homo naledi (англ.) // American Scientist[англ.]. — N. Y.: Sigma Xi[англ.], 2016. — Vol. 4. — Iss. 104. — P. 198. — ISSN 0003-0996. — doi:10.1511/2016.121.198. Архивировано 16 мая 2017 года.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Dirks P. H. G. M.; Berger L. R.; Roberts E. M.; et al. Geological and taphonomic context for the new hominin species Homo naledi from the Dinaledi Chamber, South Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications:Ltd., 2015. — Vol. 4 (10 September). — P. e09561. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.09561. — PMID 26354289. — PMC 4559842.
  7. Callaway Ewen. Crowdsourcing digs up an early human species (англ.) // Nature. — L.: Springer Nature, 2015. — 10 September (iss. 525). — P. 297–298. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature.2015.18305. Архивировано 13 июля 2021 года.
  8. Bolter D.R.; Hawks J.D.[англ.]; Bogin B.; Cameron N. Palaeodemographics of individuals in Dinaledi Chamber using dental remains (англ.) // South African Journal of Science[англ.]. — Pretoria: Academy of Science of South Africa[англ.], 2018. — Iss. 114. — ISSN 1996-7489. — doi:10.17159/sajs.2018/20170066..
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 Berger L.R.; et al. Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications:Ltd., 2015. — Vol. 4 (10 September). — P. e09560. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.09560. — PMID 26354291. — PMC 4559886.
  10. Бергер, Хокс, 2020, с. 279.
  11. 11,0 11,1 11,2 Hawks J.D.[англ.]; Elliott M.; Schmid P.; Churchill S.E.; de Ruiter D.J.; Roberts E.M. New fossil remains of Homo naledi from the Lesedi Chamber, South Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications:Ltd., 2017. — Vol. 6. — P. e24232. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.24232. — PMID 28483039. — PMC 5423776.
  12. Almost Human: The Astonishing Tale of Homo naledi and the Discovery that Changed Our Human Story, by Lee Berger and John Hawks (англ.). Regarp Book Blog ~ Reviews & Essays (12 сентября 2017). Дата обращения: 2 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  13. Бергер, Хокс, 2020.
  14. Dirks P.H.G.M.; Roberts E.M.; Hilbert-Wolf H.; Kramers J.D.; Hawks J.D.[англ.]; et al. The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications:Ltd., 2017. — Vol. 6. — P. e24231. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.24231. — PMID 28483040. — PMC 5423772.
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Berger L.R.; Hawks J.D.[англ.]; Dirks P.H.G.M.; Elliott M.; Roberts E.M. Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications:Ltd., 2017. — Vol. 6. — P. e24274. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.24234. — PMID 28483041. — PMC 5423770.
  16. Sutikna T.; Tocheri M.W.; Morwood M.J.; Saptomo E.W.; Jatmiko O.; Awe R.D.; Wasisto S.; Westaway K.E.; Aubert M.; Li B.; Zhao J.; Storey M.; Alloway B.V.; Morley M.W.; Meijer H.J.M.; van den Bergh G.D.; Grün R.; Dosseto A.; Brumm A.; Jungers W.L.; Roberts R.G. Revised stratigraphy and chronology for Homo floresiensis at Liang Bua in Indonesia : [англ.]. — Nature. — N. Y. : Springer Nature, 2016. — Vol. 532, no. 7599. — P. 366—369. — ISSN 1476-4687. — Bibcode2016Natur.532..366S. — doi:10.1038/nature17179. — PMID 27027286.
  17. 17,0 17,1 Schroeder, L.; Scott, J.E.; Garvin, H.M.; Laird, M.F.; et al. Skull diversity in the Homo lineage and the relative position of Homo naledi : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2017. — No. 104. — P. 124—135. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2016.09.014. — PMID 27836166.
  18. Stringer C.B. The many mysteries of Homo naledi : [англ.]. — ELife. — N. Y. : eLife Sciences Publications:Ltd., 2015. — P. e10627. — ISSN 2050-084X. — doi:10.7554/eLife.10627. — PMID 26354290. — PMC 4559885.
  19. Allen J.S.; Damasio H.[англ.]; Grabowski T.J. Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study : [англ.]. — American Journal of Physical Anthropology. — Herndon, VG • N. Y. • Hoboken, N.J. : John Wiley & Sons, 2002. — Vol. 4, no. 118. — P. 341—358. — ISSN 1096-8644. — doi:10.1002/ajpa.10092. — PMID 12124914.
  20. 20,0 20,1 20,2 Garvin H.M.; Elliot M.C.; Delezene L.K. Body size, brain size, and sexual dimorphism in Homo naledi from the Dinaledi Chamber : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2017. — No. 111. — P. 119—138. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2017.06.010. — PMID 28874266.
  21. 21,0 21,1 Hollowaya R.L.; Hurstb S.D.; Garvin H.M.; Schoenemann P.T.; Vanti W.B.; Berger L.R.; Hawks J.D.[англ.]. Endocast morphology of Homo naledi from the Dinaledi Chamber, South Africa : [англ.]. — Proceedings of the National Academy of Sciences. — Washington : The National Academy of Sciences, 2018. — Vol. 22, no. 115. — P. 5738—5743. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1720842115. — PMID 29760068. — PMC 5984505.
  22. Cofran Zhongtao; Skinner M.M.; Walker C.S. Dental development and life history in Homo naledi : [англ.]. — American Journal of Physical Anthropology. — Herndon, VG • N. Y. • Hoboken, NJ : John Wiley & Sons, 2016. — No. 159. — ISSN 1096—8644. — doi:10.1098/rsbl.2017.0339. — PMID 26914367. — PMC 5582112.
  23. Gautelli-Steinberg D.; O’Hara M.C.; Le Cabec A.; et al. Patterns of lateral enamel growth in Homo naledi as assessed through perikymata distribution and number : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — No. 121. — P. 40—54. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2018.03.007. — PMID 29709292.
  24. Kupczik K.; Delezene L.K.; Skinner M.M. Mandibular molar root and pulp cavity morphology in Homo naledi and other Plio-Pleistocene hominins : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2019. — No. 130. — P. 83—95. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2019.03.007. — PMID 31010546.
  25. 25,0 25,1 Irish J.D.; Bailey S.E.; Guatelli-Steinberg D.; Delezene L.K.; Berger L.R. Ancient teeth, phenetic affinities, and African hominins: Another look at where Homo naledi fits in : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — No. 122. — P. 108—123. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2018.05.007. — PMID 29887210.
  26. Elliott M.C.; Quam R.; Nalla S.; de Ruiter D.J.; Hawks J.D.[англ.]; Berger L.R. Description and analysis of three Homo naledi incudes from the Dinaledi Chamber, Rising Star cave (South Africa) : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — No. 122. — P. 146—155. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2018.06.008. — PMID 30001870.
  27. Bolter D.R.; Elliot M.C.; Hawks J.D.[англ.]; Berger L.R. Immature remains and the first partial skeleton of a juvenile Homo naledi, a late Middle Pleistocene hominin from South Africa : [англ.]. — PLOS One. — San Francisco : Public Library of Science, 2020. — P. e0230440. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0230440. — PMID 32236122. — PMC 7112188.
  28. 28,0 28,1 28,2 Williams S.A.; García-Martinez D.; et al. The vertebrae and ribs of Homo naledi : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2017. — No. 104. — P. 136—154. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2016.11.003. — PMID 28094004.
  29. VanSickle C.; Cofran Z.; García-Martinez D.; et al. Homo naledi pelvic remains from the Dinaledi Chamber, South Africa : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — No. 125. — P. 122—136. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2017.10.001. — PMID 29169681.
  30. 30,0 30,1 Marchi D.; Walker C.S.; Wei P.; et al. The thigh and leg of Homo naledi : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2017. — No. 104. — P. 174—204. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2016.09.005. — PMID 27855981.
  31. 31,0 31,1 Kivell Tracy L.; Deane Andrew S.; Tocheri Matthew W.; Orr Caley M.; Schmid P.; Hawks John D.[англ.]; Berger L.R.; Churchill Steven E. The hand of Homo naledi : [англ.]. — Nature Communications. — L. : Nature Research, 2015. — Vol. 6, no. 8431. — ISSN 2041-1723. — Bibcode2015NatCo…6.8431K. — doi:10.1038/ncomms9431. — PMID 26441219. — PMC 4597335.
  32. Bowland Lucyna A. et al. Homo naledi pollical metacarpal shaft morphology is distinctive and intermediate between that of australopiths and other members of the genus Homo : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2021. — Vol. 158 (September). — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2021.103048.
  33. Harcourt-Smith W.E.H.; Throckmorton Z.; Congdon K.A.; Zipfel B.; Deane A.S.; Drapeau M.S.M.; Churchill S.E.; Berger L.R.; DeSilva J.M. The foot of Homo naledi : [англ.]. — Nature Communications. — L. : Nature Research, 2015. — Vol. 6, no. 8432. — ISSN 2041-1723. — Bibcode2015NatCo…6.8432H. — doi:10.1038/ncomms9432. — PMID 26439101. — PMC 4600720.
  34. Reynolds S.C. Where the Wild Things Were: Spatial and Temporal Distribution of Carnivores in the Cradle of Humankind (Gauteng, South Africa) in Relation to the Accumulation of Mammalian and Hominin Assemblages : [англ.]. — Journal of Taphonomy. — N. Y. : Prometheus[англ.], 2010. — Vol. 2/3, no. 8. — P. 233—257. — ISSN 1696-0815.
  35. 35,0 35,1 Berthaume M.A.; Delezene L.K.; Kupczik K. Dental topography and the diet of Homo naledi : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — No. 118. — P. 14—26. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2018.02.006. — PMID 29606200.
  36. Towle I.; Irish J.D.; de Groote I. Behavioral inferences from the high levels of dental chipping in Homo naledi : [англ.]. — American Journal of Physical Anthropology. — Herndon, VG • N. Y. • Hoboken, N.J. : John Wiley & Sons, 2017. — Vol. 1, no. 164. — P. 184—192. — ISSN 1096-8644. — doi:10.1002/ajpa.23250. — PMID 28542710.
  37. Val A. Deliberate body disposal by hominins in the Dinaledi Chamber, Cradle of Humankind, South Africa : [англ.]. — Journal of Human Evolution. — Amsterdam : Elsevier, 2016. — No. 96. — P. 145—148. — ISSN 0047-2484. — doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.004. — PMID 27039664.
  38. Egeland C.P.; Domínguez-Rodrigo M.; Pickering T.R.; et al. Hominin skeletal part abundances and claims of deliberate disposal of corpses in the Middle Pleistocene : [англ.]. — Proceedings of the National Academy of Sciences. — Washington : National Academy of Sciences, 2017. — Vol. 18, no. 115. — P. 4601—4606. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1718678115. — PMID 29610322. — PMC 5939076.
  39. Odes E.J.; Delezene L.K.; et al. A case of benign osteogenic tumour in Homo naledi: Evidence for peripheral osteoma in the U.W. 101—1142 mandible : [англ.]. — International Journal of Paleopathology. — Amsterdam : Elsevier, 2018. — No. 21. — P. 47—55. — ISSN 1879-9817. — doi:10.1016/j.ijpp.2017.05.003. — PMID 29778414.
  40. Skinner M.F. Developmental stress in South African hominins: Comparison of recurrent enamel hypoplasias in Australopithecus africanus and Homo naledi : [англ.]. — South African Journal of Science[англ.]. — Pretoria : Academy of Science of South Africa[англ.], 2019. — Vol. 5/6, no. 115. — ISSN 1996-7489. — doi:10.17159/sajs.2019/5872.
  41. Michel Cathalog, RSA: Bl.156 (нем.)

Литература

Дополнительная литература