Центриоль

Эта статья написана в рамках энциклопедии Руниверсалис и находится в стадии проработки и развития
Материал из энциклопедии Руниверсалис

Центриоль — это клеточная органелла типичная для большинства клеток животных и низших растений[1][2]. Две центриоли вместе с некоторыми дополнительными структурами образуют центросому. Кроме центросом, центриолярные цилиндры имеются в основании ресничек и жгутиков, образуя их базальные тельца. Морфология типичной центриоли очень консервативна — центриоли одноклеточных жгутиконосцев и человека практически идентичны по строению, что свидетельствует о том, что эта органелла возникла около миллиарда лет назад. Центриоль имеет форму цилиндра (Рис.1), стенки которого состоят из девяти триплетов микротрубочек (МТ). Внешний диаметр центриолярного цилиндра 200 нм, длина 200—500 нанометров, хотя встречаются и более длинные центриоли[3].

Рис. 1. Принципиальная схема строения «канонической» центриоли. Показаны общий вид и поперечный срез через проксимальный отдел центриоли[4].

Входящие в состав триплета микротрубочки получили названия МТ «A», «B» и «C». Только МТ «A» имеет на поперечном сечении округлую форму и состоит, как и большинство цитоплазматических МТ из 13 протофиламентов. Каждый протофиламент представляет собой цепочку связанных друг с другом димеров двух белков — альфа-тубулина и бета-тубулина. МТ «B» примыкает к микротрубочке МТ «A» в виде дуги из 10 протофиламентов, при этом 4 протофиламента у неё являются общими с МТ «А». Аналогично этому, МТ «С» в виде дуги из 10 протофиламентов примыкает к МТ «В»[3].

Центриоль является полярной структурой, то есть все входящие в её состав МТ ориентированы одинаково — на проксимальном конце центриоли располагаются минус концы МТ (альфа-тубулины тубулиновых димеров МТ), а на дистальном конце располагаются плюс концы МТ (бета-тубулины тубулиновых димеров МТ). В отличие от цитоплазматичеких МТ, в МТ центриолей составляющие их тубулины подвергаются посттрансляционным модификациям, что обеспечивает центриолям большую стабильность. Два конца центриолярного цилиндра имеют заметные морфологические различия. Триплеты в центриоли располагаются под углом к радиусу цилиндра, образуя на срезе структуру похожую на шестерёнку (Рис. 1). Угол наклона триплетов к радиусу центриолярного цилиндра на дистальном конце больше, чем на проксимальном конце. При взгляде на поперечный срез центриоли с дистального конца триплеты закручены по часовой стрелке, при взгляде с проксимального конца — против часовой стрелки (Рис. 1). Центриолярные цилиндры составляют основу двух клеточных структур — центриолей центросомы и базальных телец жгутиков и ресничек. Несмотря на то, что структура центриолей в основных своих чертах сохранилась от одноклеточных до позвоночных, в некоторых группах организмов наблюдаются значительные отклонения от классической структуры центриолей. В частности, такие отклонения наблюдаются у насекомых. Это может быть связано с их огромным видовым разнообразием, эволюционной древностью и быстрой сменой поколений, что явилось причиной накопления и закрепления мутаций. Центриоли насекомых могут быть существенно короче или, наоборот, длиннее центриолей позвоночных животных. Кроме того, в клетках насекомых были описаны центриоли, содержащие 9 дуплетов МТ, 9 синглетов МТ и даже центриоли не содержащие МТ на определённых этапах развития[5]. Кроме того, у насекомых описаны гигантские центриоли содержащие более 9 триплетов МТ[6][3].

Девять триплетов МТ образуют правильную структуру с 9-лучевой симметрией. Долгое время природа этой симметрии оставалась неясной. Но в 2011 году серией изящных экспериментов сразу в двух лабораториях было показано, что за формирование такой структуры центриолярного цилиндра отвечает белок SAS-6[7][8]. SAS-6 образует димеры, и угол образуемый латеральными доменами в этих димерах равен ровно 40 градусам. Димеры взаимодействуют между собой этими доменами и комплекс из 9 димеров образует полную структуру центриоляргого цилиндра. Эта структура «тележное колесо» (англ. cartwheel structure) была описана во внутреннем просвете процентриолей электронными микроскописками ещё в 1960 годы[9][10], но до разгадки природы 9-лучевой симметрии центриолей прошло более 50 лет[3].

После появления «тележного колеса» на концах его осей формируются сначала 9 синглетов МТ (одиночные МТ), которые позднее трансформируются в 9 дуплетов МТ и далее в 9 триплетов МТ стенки центриолярного цилиндра. На первом этапе образуется короткая центриоль, которая получила название процентриоль. Процентриоль ориентирована перпендикулярно к поверхности своей материнской центриоли и располагается ближе к её проксимальному концу. Далее процентриоль растёт и к началу следующего митоза достигает (или «почти достигает» по другим данным) длины своей материнской центриоли[3].

Рост и созревание центриоли[4].

В клетках позвоночных, структура «тележного колеса» исчезает в зрелых центриолях, а у насекомых она сохраняется. Процесс роста и связанного с ним созревания центриоли показан на Рисунке 2. На материнской центриоли в процессе созревания появляются дистальные придатки, которые служат для связывания центриоли с клеточной мембраной в процессе образования первичной реснички (см. Первичная ресничка), их количество всегда равно 9 — по одному на каждый триплет МТ центриоли[3].

В отличие от дистальных придатков, субдистальные придатки (в русскоязычной литературе часто также используется первоначальное название этих структур — перицентриолярные сателлиты[11]) своим основанием связываются с двумя или тремя триплетами центриолей, и их количество варьирует от 0 до 13 в клетках различных типов. В том случае, если субдистальных придатков много, они могут располагаться на поверхности центриолей в два или даже в три ряда[12]. В последнем случае, их расположение уже перестаёт соответствовать их названию, поскольку часть из них располагается ближе к проксимальному концу центриолей, чем к дистальному[3].

Кроме уже описанного выше механизма формирования процентриолей вблизи материнских центриолей они могут образовываться «de novo», то есть на предшественниках не имеющих структуры центриолей. Так образуются множественные центриолярные цилиндры в клетках ресничного эпителия[13][14]. В раннем эмбриональном развитии центриоли также могут формироваться за счет активации синтеза центриолярных белков, как после оплодотврения яйцеклетки сперматозоидом, так и при партеногенетической активации[15].

Правильная геометрическая форма центриолей породила множество порой фантастических теорий об их функциях в клетке. В настоящее время общепризнанно, что центриоли являются абсолютно необходимыми структурами для формирования жгутиков и ресничек, а также служат структурной основой центросомы[3].

Примечания

  1. ↑ Узбеков Р. Э., Алиева И. Б. Центросома. История изучения и новые открытия. От цитоплазматичекой гранулы до центрального комплекса внутриклеточной регуляции / Под ред. проф. Е. С. Надеждиной. — М.: Издательство Московского университета, 2013. — 320 с.
  2. ↑ Uzbekov R. E., Avidor-Reiss T. Principal postulates of centrosomal biology. Version 2020 // Cells[англ.]. — 2020. — Vol. 9(2156). — doi:10.3390/cells91021569.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 Узбеков, 2023.
  4. ↑ 4,0 4,1 Нарисовано Р. Узбековым на основе следующей работы, c модификациями: Prigent C., Uzbekov R. Duplication and Segregation of Centrosomes during Cell Division // Cells[англ.]. — 2022. — Vol. 11(15). — P. 2445. — doi:10.3390/cells11152445.
  5. ↑ Uzbekov R., Garanina A., Bressac C. Centrioles without microtubules: a new morphological type of centriole // Biology Open[англ.]. — 2018. — Vol. 7(8). — doi:10.1242/bio.036012.
  6. ↑ Riparbelli M. G., Dallai R., Callaini G. The insect centriole: A land of discovery // Tissue Cell. — 2010. — Vol. 42. — P. 69-80.
  7. ↑ Kitagawa D., Vakonakis I., Olieric N., Hilbert M., Keller D., Olieric V., Bortfeld M., Erat M. C., Fluckiger I., Gonczy P., Steinmetz M. O. Structural basis of the 9-fold symmetry of centrioles // Cell. — 2011. — Vol. 144. — P. 364—375.
  8. ↑ Van Breugel M., Hirono M., Andreeva A., Yanagisawa H. A., Yamaguchi S., Nakazawa Y., Morgner N., Petrovich M., Ebong I. O., Robinson C. V., Johnson C. M., Veprintsev D., Zuber B. Structures of SAS-6 suggest its organization in centrioles // Science. — 2011. — Vol. 331. — P. 1196—1199.
  9. ↑ Gibbons I. R., Grimstone A. V. On flagellar structure in certain flagellates // The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology[англ.]. — 1960. — Vol. 7. — P. 697—716.
  10. ↑ Gall J. G. Centriole Replication. A study of Spermatogenesis in the Snail Viviparus // The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology[англ.]. — 1961. — Vol. 10. — P. 163—193.
  11. ↑ Воробьёв И. А., Надеждина Е. С. Центриолярный аппарат и его роль в организации микротрубочек // Общие проблемы физико-химической биологии / под ред. Ю. С. Ченцова. — М.: ВИНИТИ, 1986. — С. 1-164.
  12. ↑ Воробьёв И. А., Ченцов Ю. С. Ультраструктура центросомы в клетках гемопоэтических тканей аксолотля // Цитология. — 1977. — Т. 19. — С. 598—603.
  13. ↑ Dirksen E. R., Croker T. T. Centriole replication in differentiating ciliated cells of mammalian respiratory epithelium. An electron microscopic study // Journal de Microscopie. — 1966. — Vol. 5. — P. 629—644.
  14. ↑ Sorokin S. P. Reconstructions of centriole formation and ciliogenesis in mammalian lungs // Journal of Cell Science[англ.]. — 1968. — Vol. 3. — P. 207—230.
  15. ↑ Uzbekov R., Singina G. N., Shedova E. N., Banliat C., Avidor-Reiss T., Uzbekova S. Centrosome Formation in the Bovine Early Embryo // Cells[англ.]. — 2023. — Vol. 12(9). — P. 1335. — doi:10.3390/cells12091335.

Литература

Основной источник статьи
Дополнительные источники
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Центриоль&oldid=16096712