Хлорофилл a

Хлорофилл а
Хлорофилл а
Общие
Систематическое; наименование	'"`UNIQ--nowiki-00000000-QINU`"'
Хим. формула	C55H72Mg1O5N4
Физические свойства
Молярная масса	893,51 г/моль
Плотность	1,079 г/см³
Термические свойства
	Температура
• плавления	152,3 °С (разлагается)
Химические свойства
	Растворимость
• в воде	в воде не растворим
• в	Хорошо растворим в этаноле, простых эфирах, петролейном эфире, ацетоне, C6H6, CHCl3.
Классификация
Рег. номер CAS	479-61-8
PubChem	6433192
SMILES	CCC1=C(C2=NC1=CC3=C(C4=C([N-]3)C(=C5[C@H]([C@@H](C(=N5)C=C6C(=C(C(=C2)[N-]6)C=C)C)C)CCC(=O)OC/C=C(\C)/CCCC(C)CCCC(C)CCCC(C)C)[C@H](C4=O)C(=O)OC)C)C.[Mg+2]
ChemSpider	16736115
Безопасность
NFPA 704	0 0 0
	Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.

Хлорофи́лл a — особая форма хлорофилла, используемая для оксигенного фотосинтеза. Сильнее всего поглощает свет в фиолетово-голубой и оранжево-красной части спектра^[1]. Этот пигмент жизненно необходим для фотосинтеза в клетках эукариот, цианобактерий и прохлорофитов из-за своей способности отдавать возбуждённые электроны в электрон-транспортную цепь^[2]. Хлорофилл a также является частью антенного комплекса и передаёт резонансную энергию, которая затем поступает в реакционный центр, где расположены специальные хлорофиллы P680 и P700^[3].

Распространённость хлорофилла a

Хлорофилл a необходим большинству фотосинтезирующих организмов для преобразования энергии света в химическую энергию, но это не единственный пигмент, который может быть использован для фотосинтеза. Все организмы с оксигенным типом фотосинтеза используют хлорофилл a, но имеют разные вспомогательные пигменты, как, например хлорофилл b^[2]. В небольших количествах можно обнаружить хлорофилл a у зелёных серобактерий — анаэробных фотоавтотрофов^[4]. Эти организмы используют бактериохлорофиллы и некоторое количество хлорофилла a, но не производят кислород^[4]. Такой фотосинтез называется аноксигенным.

Структура молекулы

Структура хлорофилла a. Виден длинный углеводородный хвост.

Молекула хлорофилла состоит из кольца хлорина с ионом Mg в центре, радикалов-заместителей в кольце и фитольного хвоста.

Кольцо хлорина

Хлорофилл a состоит из центрального иона магния, заключённого в кольцо из четырёх ионов азота, также известного как хлорин. Хлориновое кольцо — это гетероциклическое соединение, образованное из пирролов, окружающих атом металла. Именно Mg в центре однозначно отличает структуру молекулы хлорофилла от других молекул^[5].

Заместители

В кольце хлорофилла a есть заместители. Каждый тип хлорофиллов характеризуется своими заместителями, и, соответственно, своим спектром поглощения^[6]. В качестве заместителей хлорофилл a содержит только метильные группы (CH₃). В хлорофилле b метильная группа у третьего атома кольца (зелёная рамочка на картинке) замещена на альдегидную группу^[4]. Порфириновое кольцо бактериохлорофиллов более насыщено — в нём не хватает чередования одинарной и двойной связи, что сужает спектр поглощаемого молекулами света^[7].

Фитольный хвост

К порфириновому кольцу присоединён длинный фитольный хвост^[2]. Это длинный гидрофобный радикал, который прикрепляет хлорофилл a к гидрофобным белкам мембраны тилакоида^[2]. Отсоединившись от порфиринового кольца, этот длинный гидрофобный хвост становится предшественником двух биомаркёров — пристана и фитана, оба из которых важны для геохимических исследований и определения качества нефти.

Биосинтез

В биосинтезе хлорофилла a принимают участие несколько ферментов^[8]. Биосинтез бактериохлорофилла a и хлорофилла a осуществляют схожие ферменты, которые при некоторых условиях могут взаимно заменять друг друга^[8]. Всё начинается с глутаминовой кислоты, которая превращается в 5-аминолевулиновую кислоту. Затем две молекулы этой кислоты восстанавливаются до порфобилиногена, четыре молекулы которого формируют протопорфирин IX^[5]. После формирования протопорфирина фермент Mg-хелатаза катализирует включение иона Mg в структуру хлорофилла a^[8]. Далее происходит циклизация радикала в шестом положении кольца и образуется протохлорофиллид, у которого в ходе светозависимой реакции с участием фермента протохлорофиллид-оксидоредуктаза происходит восстановление двойной связи в кольце D^[5]. Завершается биосинтез хлорофилла присоединением фитольного хвоста^[9].

Реакции фотосинтеза

Поглощение света

Спектр

Хлорофилл a поглощает свет в фиолетовой, голубой и красной частях спектра, отражая в основном зелёный цвет, что и придаёт ему характерную окраску. Спектр его поглощения расширяется за счёт вспомогательных пигментов^[2] (например, хлорофилла b). В условиях плохой освещённости растения повышают соотношение хлорофилл b/хлорофилл a, синтезируя больше молекул первого, чем второго, и, таким образом, увеличивают производительность фотосинтеза^[6].

Светособирающая система

Кванты света, поглощённые пигментами, возбуждают их электроны, в результате чего энергия света преобразуется в энергию химической связи. Поскольку молекулы хлорофилла a могут поглощать только световые волны определённой длины, многие организмы используют вспомогательные пигменты (помечены на рисунке жёлтым цветом), чтобы увеличить спектр поглощения^[3]. Вспомогательные пигменты передают собранную энергию от одного пигмента к другому в виде резонансной энергии, до тех пор, пока она не достигнет специальной пары молекул хлорофилла a в реакционном центре^[6] — P680 в фотосистеме II и P700 в фотосистеме I^[10]. P680 и P700 — основные доноры электронов для электрон-транспортной цепи.

См. также

Примечания

↑ PHOTOSYNTHESIS Архивировано 28 ноября 2009 года.
↑ ^2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 ^2,4 Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Photosynthesis, Light, and Life // Biology of Plants (англ.). — 7th. — W.H. Freeman^[англ.], 2005. — P. 119—127. — ISBN 0-7167-9811-5.
↑ ^3,0 ^3,1 Papageorgiou,G, and Govindjee. Chlorophyll a Fluorescence, A Signature of Photosynthesis (англ.). — Springer, 2004. — Vol. 19. — P. 14,48,86.
↑ ^4,0 ^4,1 ^4,2 Eisen J. A., Nelson K. E., Paulsen I. T., et al. The complete genome sequence of Chlorobium tepidum TLS, a photosynthetic, anaerobic, green-sulfur bacterium (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2002. — July (vol. 99, no. 14). — P. 9509—9514. — doi:10.1073/pnas.132181499. — PMID 12093901. See pages 9514,48,86.
↑ ^5,0 ^5,1 ^5,2 Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. Ch. 7: Topic 7.11: Chlorophyll Biosynthesis // Plant physiology (англ.). — 4th. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates^[англ.], 2006. — ISBN 0-87893-856-7.
↑ ^6,0 ^6,1 ^6,2 Lange, L.; Nobel, P.; Osmond, C.; Ziegler, H. Physiological Plant Ecology I – Responses to the Physical Environment (англ.). — Springer-Verlag, 1981. — Vol. 12A. — P. 67, 259.
↑ Campbell, Mary K.; Farrell, Shawn O. Biochemistry (англ.). — 6th. — Cengage Learning^[англ.], 2007. — P. 647. — ISBN 978-0-495-39041-1.
↑ ^8,0 ^8,1 ^8,2 Suzuki J. Y., Bollivar D. W., Bauer C. E. Genetic Analysis of Chlorophyll biosynthesis (англ.) // Annu. Rev. Genet. — 1997. — Vol. 31, no. 1. — P. 61—89. — doi:10.1146/annurev.genet.31.1.61. (недоступная ссылка)
↑ Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A. Figure 7.11.A: The biosynthetic pathway of chlorophyll (2006).
↑ Ishikita H., Saenger W., Biesiadka J., Loll B., Knapp E. W. How photosynthetic reaction centers control oxidation power in chlorophyll pairs P680, P700, and P870 (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2006. — June (vol. 103, no. 26). — P. 9855—9860. — doi:10.1073/pnas.0601446103. — PMID 16788069.

[1] PHOTOSYNTHESIS Архивировано 28 ноября 2009 года.

[Plant_Biology_2-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 ^2,4 Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Photosynthesis, Light, and Life // Biology of Plants (англ.). — 7th. — W.H. Freeman^[англ.], 2005. — P. 119—127. — ISBN 0-7167-9811-5.

[Chlorophyll_a_Fluorescence_3-3] 3,0 ^3,1 Papageorgiou,G, and Govindjee. Chlorophyll a Fluorescence, A Signature of Photosynthesis (англ.). — Springer, 2004. — Vol. 19. — P. 14,48,86.

[Genome_sequence_4-4] 4,0 ^4,1 ^4,2 Eisen J. A., Nelson K. E., Paulsen I. T., et al. The complete genome sequence of Chlorobium tepidum TLS, a photosynthetic, anaerobic, green-sulfur bacterium (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2002. — July (vol. 99, no. 14). — P. 9509—9514. — doi:10.1073/pnas.132181499. — PMID 12093901. See pages 9514,48,86.

[Plant_Physiology_5-5] 5,0 ^5,1 ^5,2 Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. Ch. 7: Topic 7.11: Chlorophyll Biosynthesis // Plant physiology (англ.). — 4th. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates^[англ.], 2006. — ISBN 0-87893-856-7.

[Plant_Ecology_I_7-6] 6,0 ^6,1 ^6,2 Lange, L.; Nobel, P.; Osmond, C.; Ziegler, H. Physiological Plant Ecology I – Responses to the Physical Environment (англ.). — Springer-Verlag, 1981. — Vol. 12A. — P. 67, 259.

[Biochemistry_7-7] Campbell, Mary K.; Farrell, Shawn O. Biochemistry (англ.). — 6th. — Cengage Learning^[англ.], 2007. — P. 647. — ISBN 978-0-495-39041-1.

[biosynthesis_8-8] 8,0 ^8,1 ^8,2 Suzuki J. Y., Bollivar D. W., Bauer C. E. Genetic Analysis of Chlorophyll biosynthesis (англ.) // Annu. Rev. Genet. — 1997. — Vol. 31, no. 1. — P. 61—89. — doi:10.1146/annurev.genet.31.1.61. (недоступная ссылка)

[9] Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A. Figure 7.11.A: The biosynthetic pathway of chlorophyll (2006).

[Ishikita_9-10] Ishikita H., Saenger W., Biesiadka J., Loll B., Knapp E. W. How photosynthetic reaction centers control oxidation power in chlorophyll pairs P680, P700, and P870 (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2006. — June (vol. 103, no. 26). — P. 9855—9860. — doi:10.1073/pnas.0601446103. — PMID 16788069.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]