Теризинозавры
| † Теризинозавры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Сверху: Suzhousaurus, Erliansaurus, Nothronychus; Снизу: Jianchangosaurus[англ.], Falcarius. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: Клада: Клада: Инфраотряд: Клада: † Теризинозавры |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Therizinosauria Russell, 1997 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология Меловой период 145,0—66,0 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Теризиноза́вры[1] (лат. Therizinosauria) — клада тероподовых динозавров из группы манирапторов, включающая в себя одно надсемейство теризинозавроидов (Therizinosauroidea) и несколько родов. Окаменелости теризинозавров были найдены в отложениях мелового периода на территории Монголии, Китая, Японии[2], Узбекистана[3] и западной части США[4].
Азиатские теризинозавры появились в раннем меловом периоде, после чего в позднем меловом периоде продолжилось увеличение их разнообразия. Позднемеловые таксоны были крупнее раннемеловых форм[2]. Различные особенности передних конечностей, черепа и таза позволяют отнести их к манирапторам — кладе, включающей птиц и их родственников, несмотря на внешнее несходство.
Название «теризинозавры» происходит от названия одного из представителей этой группы — теризинозавра.
Описание
Теризинозавры обладали весьма своеобразным, часто непонятным набором характеристик. Их длинные шеи, широкие торсы и задние лапы с четырьмя пальцами, используемыми при ходьбе, делали их похожими на прозавропод. Их уникальные кости таза были похожи на тазовые кости птицетазовых динозавров, а их когти и лапы больше походили на лапы и когти хищных теропод.
Наиболее яркой характеристикой теризинозавров являются огромные когти на лапах, которые у некоторых видов (таких, как теризинозавр) достигали в длину девяносто сантиметров[5], и имели большое разнообразие форм и функций[2]. То, что теризинозавры могли вытягивать передние лапы на большое расстояние, подтверждает, что они были растительноядными. Теризинозавры могли использовать свои длинные лапы и сильно изогнутые когти, чтобы пригибать ветви ко рту, в манере, сходной с доисторическим ленивцем[5][2], тогда как другие, базальные теризинозавры, такие как алксазавр и эрлианозавр, имеют короткие и компактные когти для предполагаемой универсальной функциональности, близкой к современным роющим и наземным млекопитающим[2].
Ископаемые остатки бэйпяозавра показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивного пуха, аналогичного тому, который обнаружен у синозавроптерикса, а также имели большие перья, которые могли быть использованы для демонстрации, чтобы привлекать представителей противоположного пола или отпугивать хищников[6][7].
Теризинозавры были весьма разнообразной группой динозавров, от небольших бэйпяозавров (2,2 метра)[8] до гигантского теризинозавра, который достигал в длину 10—12 метров, весил около 6,2 тонн и был одним из самых крупных из известных тероподов.
Последние меловые (от кампана до маастрихта) теризинозавры Азии, представленные находками из Китая, Монголии, а также Японии, свидетельствует о широком географическом распространении (более 1000 км) теризинозавров на Азиатском континенте. Находки из морских отложений позволяют предположить, что некоторые теризинозавриды были адаптированы к прибрежной среде как на азиатском, так и на североамериканском континентах[2].
История изучения
Поскольку ранние находки были неполными, эти странные анатомические особенности привели некоторых учёных — таких, как Грегори С. Пол, к ложному выводу, что сегнозавры (термин «теризинозавры» тогда ещё не использовался) — потомки прозавропод или примитивных птицетазовых динозавров. Из-за того, что теризинозавров считали родственниками прозавропод, ранние изображения сегнозавров (включая иллюстрации Пола) изображали их как полу-четвероногих животных, однако передвижение этих существ на четырёх ногах было бы невозможно с учетом птичьей природы их запястья. Палеонтолог Роберт Т. Бэккер в 1986 году предложил изменить существовавшую тогда классификацию динозавров. Один отряд должен включать всех хищных динозавров — карнозавров, целурозавров, рапторов, а второй отряд всех растительноядных — орнитопод, гадрозавров, маргиноцефалов (пахицефалозавры и цератопсы), а также сегнозавров, завропод и прозавропод[9].
-
Таз ящеротазового динозавра
-
Таз теризинозавроида
-
Таз птицетазового динозавра
Теризинозавров считали родственниками прозавропод до середины 1990-х годов, когда был обнаружен алксазавр, окаменелости которого сохранились почти полностью. Алксазавр напоминал скорее теропода, нежели прозавропода, поэтому теризинозавров в современной классификации относят к тероподам[10].
Связь между теризинозаврами и другими тероподами окончательно была установлена в связи с открытием примитивных представителей группы — таких, как бэйпяозавр в 1999 году и фалькарий в 2005[6]. Учёные, которые описали фалькария, отмечали, что он представляет промежуточный этап между хищными и травоядными тероподами[11]. Хотя в настоящее время теризинозавры классифицируются как тероподы, их черепа напоминали черепа зауроподов формой зубов и челюстей, поэтому вероятно то, что они были растительноядными.
Описанный в 2009 году новый вид по достаточно полному скелету Nothronychus graffami дал учёным возможность снова рассматривать кладу Therizinosauria как базальную линию манирапторов[12].
Систематика
Барсболд и Пэрлэ в 1980 году определили теризинозавров как инфраотряд кархародонтозаврид[13]. Дун Чжимин в 1992 году пошёл ещё дальше, поставив теризинозавров в особый отряд, Segnosaurischia (сегнозавротазовые). Это название было отвергнуто после открытия того, что теризинозавры — специализированный инфраотряд в рамках подотряда кархародонтозаврид. Кларк и др. в 2004 году рассматривали Segnosaurischia как синоним теризинозавров.
Семейство теризинозаврид было предложено Малеевым в 1954 году и включало только гигантского когтистого теризинозавра. Когда Малеев понял, что теризинозавр была передовым сегнозавром, он предложил использовать термин теризинозавроиды для определения двух семейств: теризинозавридов и алксазавридов. Это определение используется и по сей день.
Филогения
Клада теризинозавров впервые была определена Дейлом Расселом в 1997 году и включала в себя Alxasaurus, энигмозавра, эрликозавра, Nanshiungosaurus, сегнозавра, теризинозавра, являясь группой, близкой к овирапторам, орнитомимидам и троодонтидам. Пол Серено в 2005 году усовершенствовал это определение, рассматривая теризинозавров как инфраотряд из группы целурозавров[14][15].
Следующая кладограмма теризинозавров отражает результаты филогенетического анализа группы учёных под руководством Ёсицугу Кобаяши (2022):
| Therizinosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Классификация
По данным сайта Fossilworks, на ноябрь 2016 года в кладу теризинозавров включают следующие вымершие таксоны[16]:
- Род Erlikosaurus Barsbold & Perle, 1980 (1 вид)
- Род Falcarius Kirkland et al., 2005 (1 вид)
- Род Jianchangosaurus Pu et al., 2013 (1 вид)
- Надсемейство Теризинозавроиды (Therizinosauroidea Russell & Dong, 1994 [syn. Segnosauria Barsbold & Perle, 1980, Segnosaurischia Dong, 1992])
- Род Alxasaurus Russell & Dong, 1994 (1 вид)
- Род Beipiaosaurus Xu et al., 1999 (1 вид)
- Род Martharaptor Senter et al., 2012 (1 вид)
- Семейство Dendroolithidae Zhao & Li, 1988
- Род Placoolithus Zhao, 1979 (2 вида)
- Семейство Теризинозавриды (Therizinosauridae Maleev, 1954)
- Род Enigmosaurus Barsbold & Perle, 1983 (1 вид)
- Род Erliansaurus Xu et al., 2002 (1 вид)
- Род Eshanosaurus Xu et al., 2001 (1 вид)
- Род Nanshiungosaurus Dong, 1979 (2 вида)
- Род Neimongosaurus Zhang et al., 2001 (1 вид)
- Род Nothronychus Kirkland & Wolfe, 2001 (2 вида)
- Род Segnosaurus Perle, 1979 (1 вид)
- Род Suzhousaurus Li et al., 2007 (1 вид)
- Род Therizinosaurus Maleev, 1954 (1 вид)
- Род Tiantaisaurus Qian et al., 2012 (1 вид)
Примечания
- ↑ Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Kobayashi, Yoshitsugu; Takasaki, Ryuji; Fiorillo, Anthony R.; Chinzorig, Tsogtbaatar; Hikida, Yoshinori (2022). New therizinosaurid dinosaur from the marine Osoushinai Formation (Upper Cretaceous, Japan) provides insight for function and evolution of therizinosaur claws. Scientific Reports. 12 (7207).
- ↑ Sues, H.-D. & Averianov, A. 2016. Therizinosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Uzbekistan. Cretac. Res. 59, 155–178.
- ↑ Senter P., Kirkland J. I., DeBlieux D. D. 2012. Martharaptor greenriverensis, a New Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah. PLoS ONE 7(8).
- ↑ 5,0 5,1 Центр биологических исследований в Чикаго.
- ↑ 6,0 6,1 Американский журнал «Природа» за 1999 год.
- ↑ Национальная академия наук в Филадельфии
- ↑ Xu X., Tang Z., Wang X. (1999). A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature 399: 350—354.
- ↑ Пол Г. «Иллюстрированный атлас хищных динозавров».
- ↑ Канадский геологический журнал за 1993 год.
- ↑ Американский журнал «Природа» за 2005 год.
- ↑ Zanno L. E., Gillette D. D., Albright L. B., and Titus A. L. (2009). A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009.
- ↑ Р. Барсболд и Перле. «Сегнозавры — новый инфраотряд хищных динозавров».
- ↑ Пол Серено. — Таксономия" Архивировано 15 января 2009 года..
- ↑ Новый взгляд на филогению целурозавров (Динозавры: Кархародонтозавриды)".
- ↑ †Therizinosauria (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 20 ноября 2016).
