Сложный лист
Сложный или составной лист (лат. folia compositum)[2] — это лист, состоящий из отдельных листочков, прикреплёнными к общему черешку.
Черешок сложного листа называется главный черешок (или общий или полный; или стебелёк) (лат. petiolus communis s. primarius)[2] или используют понятие рахис — главная ось листа. Обособленная листовая пластинка сложного листа называется листочек (лат. foliola)[3]. Листочек в свою очередь имеет собственный черешок, который называется черешочек или вторичный черешок, а также может иметь собственный прилистник, который называется прилистничек или вторичный прилистник.
Отличие от простых рассечённых листьев
С точки зрения биологической эволюции, сложные листья развиваются через лопасти (крупные зубцы) одиночных простых листьев. Когда листовые доли одиночных листьев углубляются в главную жилку или основание листа и образуют маленькие черешки, одиночные листья переходят в сложные листья, поэтому сложные листья более сложны.
Если же листовая пластинка разделена не полностью, а лишь сильно рассечена, то такие листья являются простыми, их называют:
- лопастными — разрезы меньше половины ширины полупластинки,
- раздельными — разрезы больше половины ширины полупластинки,
- рассечёнными — разрезы почти на всю ширину полупластинки, есть только небольшые перемычки.
Такие простые листья, например, у моркови, пижмы, лютика.
В отличие от простых сложные листья при отмирании отмирают отдельными листочками, а не всем листом сразу.
Виды сложных листьев
В зависимости от топологии сложных листьев их можно разделить на два вида: пальчатые — у которых листочки прикрепляются к верхушке главного черешка, и перистые — у которых листочки прикрепляются сбоку от главного черешка.
Односложные листья
Если на главном черешке расположены простые листики, то такие сложные листья называются односложные листья (лат. simpliciter composita)[3].
Одиночные сложные листья
Одиночный сложный или суставчатый лист (лат. lomentaceum, vertebratum)[4] — сложный лист, который имеет только один листочек на оси листа, но есть очевидный сустав между черешочком листочка и общим черешком. Считается, что одинарный сложный лист образуется в результате дегенерации (редукции) листочков по обе стороны от тройного сложного листа. Одиночные сложные листья обычно встречаются у цитрусовых (Citrinae) растений семейства Рутовые (Rutaceae). Одиночный сложный лист является наиболее особенным сложным листом.
-
Одиночный сложный лист
-
Листья Citrus cavaleriei состоят из широких черешочков и листочков
-
Черешки Citrus hystrix неотличимы от листовых пластинок
-
Ветвь Citrus sinensis: соединение между листочком и черешочком, слегка крылатый черешок, шипы и почки в пазухах листьев.
Двойчатые листья
Двойчатый лист (лат. binatum, geminatum)[3][5] — частный случай сложного листа, если он состоит из двух листочков на общем черешке.
-
-
-
-
Ювенальный лист росянки двусложной (Drosera binata)
-
Парнолистник обыкновенный (Zygophyllum fabago)
Тройчатые листья
Тройчатый, тройной, трёхлистный или тройчатосложный лист (лат. ternatum, tridactylium)[3][6] — частный случай сложного листа, если он состоит из трёх листочков на общем черешке[7].
Как правило в тройчатых листьях листочки без черешков, такой лист называется пальчато-тройчатый. Но иногда черешочек присутствует, в этом случае лист называется перисто-тройчатый. Эти листья на самом деле получены (путем редукции) из перисто-сложного листа и встречаются, например, у некоторых представителей семейства бобовые (Fabaceae Lindl., 1836). Данную редукцию можно наблюдать у малины (Rubus idaeus L.), на побегах которой присутствуют сложные листья, состоящие и из трёх листочков, и из семи листочков.
-
Три сидячих листочка на одном черешке
-
Верхушечный листочек на черешочке, а боковые листочки сидячие
-
Боковые листочки на черешках
-
Choisya ternata — пальчато-тройчатый
-
Fragaria vesca — пальчато-тройчатый
-
Oxalis — пальчато-тройчатый
-
Rubus idaeus — перисто-тройчатый
Четверичные листья
Четверичный лист (лат. quadrinatum, tetradactylium)[8] — частный случай сложного листа, если он состоит из четырёх листочков на общем черешке.
-
Карагана кустарниковая (Caragana frutex)
Пальчатые листья
Пальчатый или лапчатый или пальчатосложный или перстистый лист (лат. digitatum)[8][9] — лист, главная ость которого редуцирована, все листочки, расходятся по радиусу от одной точки — окончания черешка — подобно пальцам руки. В узком смысле термин применяют только для сложных листьев, у которых листочков больше трёх[7] или больше пяти, то есть для «многолисточковых листьев» (лат. multi-foliolatum), чтобы отделить их от перечисленных выше листьев.
-
Пальчатый лист
-
-
-
-
-
-
-
Люпин многолистный (Lupinus polyphyllus)
.jpg)
Существуют также пальчатолопастные листья (лат. palmatilobatus)[10] листья, у которых черешок сначала разделяется надвое, и образует «стопу»[англ.] (лат. pedatum)[11], от которой отходят две «ветви» пальчатых листьев. Такие листья называются стоповидными, но при этом источники относят их к простому рассеченному листу, а не к сложному[12].
-
Пальчатолопастной лист
-
Пальчатолопастной лист Helleborus niger
-
Пальчатолопастные листья Helleborus foetidus
Перистые листья
Перистый или перистолистный или перисто-сложный лист (лат. pinnatum)[8] — лист, в котором листочки, распределены вдоль главной оси и расположены по бокам главного черешка. По наличию центрального (или терминального) листика, перистые листья подразделяются на непраноперистые и парноперестые.
Непарноперистые листья
Непарноперистый или нечётноперистый (лат. impari-pinnatum)[8] — перисто-сложный лист, который оканчивается верхушечным непарным листиком, то есть общее число листочков в сложном листе нечётное.
-
Непарноперестый лист с прилистничками
-
-
-
-
-
Парноперистые листья
Парноперистый или чётноперистый (лат. pari-pinnatum)[8] — перисто-сложный лист, который оканчивается усиком, остевидным окончанием или шипиком[13], то есть с без верхушечного листика, при этом общее число листочков в сложном листе нечётное.
-
Парноперестый лист
-
-
-
-
-
-
Разделение по положению боковых листочков
По распределению боковых листочков перистые листья подразделяются на:
- супротивно-перистые (лат. opposite-pinnatum) — листочки расположены попарно друг напротив друга,
- очерёдно-перистые (лат. alternatim-pinnatum) — листочки не супротивны,
- прерывно-перистые (лат. interrupte-pinnatum) — большие листочки поперемежаются с меньшими.
-
Супротивно-перистый лист
-
Очерёдно-перистый лист
-
Супротивно-перистый лист Sorbaria sorbifolia
-
Очерёдно-перистый лист Dalbergia retusa
-
Прерывно-перистый лист Filipendula vulgaris
-
Прерывно-перистый лист Filipendula vulgaris
-
Прерывно-перистый лист Potentilla anserina
Двусложные листья
Если в сложном листе листочки замещаются сложными листьями или ветвится черешок[7], то возникают сложные листья второго порядка или двусложные листья (лат. decomposita)[3]. При этом конечные листочки будут листочками порядка.
Дважды-двойчатые листья
Дважды-двойчатый лист (лат. bigeminum, bigeminatum)[4] — лист, от черешка которого отходят два черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят по два листочка. В сумме четыре листочка.
-
Дважды-двойчатый лист
-
Дважды-двойчатый лист Dolichandra unguis-cati
Трижды-двойчатые листья
Трижды-двойчатый лист (лат. tergeminum)[4] — лист, от черешка которого отходят две пары листиков и два черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят по два листочка. В сумме есть листочков.
-
Трижды двойчатый лист
-
Трижды-двойчатый лист Calliandra tergemina
-
Трижды-двойчатый лист Calliandra
.jpg)
Дважды-тройчатые листья
Дважды-тройчатый лист (лат. biternatum, duplicato ternatum)[14] — лист, от черешка которого отходят три черешочка второго порядка, от каждого, в свою очередь, отходят три листочка. В сумме девять листочков.
-
Дважды тройчатый лист
-
Дважды-тройчатый лист Clematis viticella
-
Дважды-тройчатый лист Paeonia japonica
.jpg)
Двойчато-перистые листья
Двойчато-перистый лист (лат. conjugato-pinnatum)[14] — лист, от общего черешка которого отходят два перистых листочка.
-
Двойчато-перистый лист
-
Двойчато-перистые листья Calliandra haematocephala
Тройчато-перистые листья
Тройчато-перистый лист (лат. ternato-pinnatum)[14] — лист, от общего черешка которого отходят три перистых листочка.
-
Тройчато-перистый лист
-
Тройчато-перистый лист Hoffmannseggia repens
_Figure_11_f.jpeg)
Пальчато-перистые листья
Пальчато-перистый лист (лат. digitato-pionatum)[14] — лист, от общего черешка которого отходят 4 или 5 перистых листочка.
-
Пальчато-перистый лист Mimosa pudica
.jpg)
Дваждыперистые листья
Дваждыперистый или двуперистый (лат. bipinnatum, duplicato-pinnatum)[14] — перистый лист, у которого листочки первого порядка в свою очередь сами являются сложными перистыми листьями.
-
Дважды или двуперистый лист
-
-
-
![Лист пальмы Caryota mitis дваждыперистый с рваными краями[1]](https://cdn.xn--h1ajim.xn--p1ai/thumb.php?f=%E5%8F%A2%E7%AB%8B%E5%AD%94%E9%9B%80%E6%A4%B0%E5%AD%90_20190606204454_02.jpg&width=90)
Лист пальмы Caryota mitis дваждыперистый с рваными краями[1]
-
Дваждыперистые листья Tanacetum camphoratum
-
Дваждыперистый лист Acacia dealbata
-
Дваждыперистый лист папоротника Polystichum setiferum
.jpg)
Многосложные листья
Трехкратно-тройчатые листья
Трехкратно-тройчатый лист (лат. bipinnatum, duplicato-pinnatum)[14] — сложный лист, когда черешок раздеяется на три, затем каждый черешок разделяется на три и к каждому черешку прикрепляются три листочка. Суммарное количество листочков 3³ = 27.
-
Трехкратно-тройчатый лист
-
Трехкратно-тройчатый лист Seriana triternata
-
Трехкратно-тройчатый лист Clematis × triternata
Трёхкратно-перистые листья
Триждыперистый или трёхперистый (лат. tripinnatum )[14] — перистый лист, у которого листочки первого порядка в свою очередь сами являются дваждыперистыми сложными. При этом конечные листочки называются листочки третьего порядка.
-
Трижды перистый лист
-
Лист папоротника Athyrium tripinnatum
См. также
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Ирина Березкина. Зеленый оазис. Комнатные растения от А до Я. — М.: Эксмо, 2022-05-15. — С. 93. — 259 с. — ISBN 978-5-04-223313-5.
- ↑ 2,0 2,1 Горянинов, 1841, с. 110.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Горянинов, 1841, с. 111.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Горянинов, 1841, с. 113.
- ↑ Петунников, 1898, с. 12–13.
- ↑ Петунников, 1898, с. 118.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Демина Г.В., Халиуллина Л.Ю., Прохоренко Н.Б., Кадырова Л.Р. Морфология покрытосеменных растений: учебное пособие. — Казань: Казанский федеральный университет, 2021. — С. 25. — 96 с.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Горянинов, 1841, с. 112.
- ↑ Петунников, 1898, с. 33.
- ↑ Петунников, 1898, с. 75.
- ↑ Петунников, 1898, с. 78.
- ↑ Стоповидный лист // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ Глоссарий - Л2. Атлас растений Пензенской области. Дата обращения: 10 ноября 2022.
- ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 14,6 Горянинов, 1841, с. 114.
Литература
- Горянинов П. Ф. Глава III. О листьях, прилистниках и пр. // Основанiя ботаники. — СПб., 1841. — 407 с.
- Петунников А. Н. Свод ботанических терминов, встречающихся в русской ботанической литературе: Издание 9 Съезда русских естествоиспытателей и врачей. — М., 1898. — 147 с.