Почка

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Эта статья о почках позвоночных вообще; о почках человека см. Почка человека.
У этого термина существуют и другие значения, см. Почка (значения).

Почка — парный орган выделительной системы позвоночных[1], который поддерживает баланс воды и электролитов в организме (осморегуляцию), фильтрует кровь, выводит продукты метаболизма, у многих позвоночных также вырабатывает гормоны (в частности, ренин)[2][3], участвует в синтезе[4] или метаболизме отдельных витаминов[5] и поддерживает кровяное давление[6][7]. У здоровых позвоночных почки поддерживают гомеостаз внеклеточной жидкости в организме[8]. Фильтруя кровь, почки образуют мочу, состоящую из воды и лишних или ненужных веществ, моча затем выводится из организма посредством других органов, которые у позвоночных в зависимости от вида могут включать в себя мочеточник, мочевой пузырь, клоаку и мочеиспускательный канал[9].

Почки есть у всех позвоночных и являются основным органом, позволяющим видам приспосабливаться к разным условиям существования, включая пресную и солёную воду, сухопутный образ жизни и пустынный климат[10]. В зависимости от среды, к которой животные эволюционно приспособились, функции и структура почек могут различаться[11][12][13]. Также между классами животных почки отличаются по форме и анатомическому расположению[14][9]. У млекопитающих, особенно у небольших, они обычно фасолевидной формы[15]. Эволюционно почки впервые появились у рыб как результат независимой эволюции почечных клубочков и канальцев, объединившихся в итоге в единую функциональную единицу[16]. Аналогом почек у некоторых беспозвоночных служат нефридии[17]. Первой системой, которая могла бы претендовать на звание настоящих почек, являются метанефридии[18].

Основным структурным и функциональным элементом почки у всех позвоночных является нефрон[19][20]. Между животными почки могут различаться по количеству нефронов и по их организации[21]. По сложности организации как самой почки, так и нефрона, почки делятся на пронефрос (предпочка), мезонефрос (первичная почка) и метанефрос (вторичная почка)[22][20]. Наиболее простые нефроны обнаруживаются в составе предпочки, которая является конечным функциональным органом у примитивных рыб[23]. Сам по себе нефрон похож на пронефрос в целом[24]. Нефроны из первичной почки, являющейся функциональным органом у большинства анамниот и называемой опистонефросом[25], немногим более сложны, чем в предпочке[23]. Основным отличием предпочки от первичной является то, что клубочки вынесены наружу[26]. Наиболее сложные нефроны обнаруживаются во вторичной почке у птиц и млекопитающих[23], почки птиц и млекопитающих содержат в себе нефроны с петлёй Генле[27].

Все три типа почек формируются из промежуточной мезодермы[англ.] эмбриона[28]. Считается, что развитие почек эмбриона отражает эволюцию почек позвоночных от ранней примитивной почки — архинефроса[англ.][9]. Помимо того, что у отдельных видов позвоночных предпочка и первичная почка являются функциональными органами, у других видов они являются промежуточными этапами формирования конечной почки, при которых каждая следующая формирующаяся почка сменяет предыдущую[24]. Предпочка является функционирующей почкой эмбриона у костных рыб и амфибий[29], у млекопитающих чаще всего считается рудиментарной[30]. У некоторых двоякодышащих и костистых рыб предпочка может оставаться функциональной и у взрослых особей, в том числе часто одновременно с первичной почкой[29]. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб[31].

Эволюция почек

Эволюция почек происходила в ответ на эволюционное давление в связи с меняющимися условиями окружающей среды, что привело к возникновению пронефротической, мезонефротической и метанефротической почек[32]. В плане развития органов у амниот почки являются уникальными по сравнению с другими органами, поскольку во время эмбриогенеза последовательно формируется три различных типа почек, сменяющих друг друга и отражающих эволюцию развития почек у позвоночных[33].

В самом начале своего существования позвоночные произошли от морских хордовых, а дальнейшая их эволюция, вероятно, происходила в условиях пресной и слабосолёной воды. Существует гипотеза, согласно которой морские рыбы получили свои почки после предшествующей адаптации к пресной воде. В результате у ранних позвоночных появились почечные клубочки, способные фильтровать кровь[34]. Выведение излишней воды из организма является основной характеристикой пронефроса в случае видов, у который он развивается функциональным[10]. У некоторых видов пронефрос является функциональным на эмбриональном этапе развития, представляя собой предпочку, после которой развивается первичная[34]. Первичная почка, вероятно, появилась в ответ на повышение массы тела позвоночных, что повлекло за собой и повышение кровяного давления[33].

Уникальной способностью вторичной почки является возможность сохранять воду в организме. Эта способность, наряду с эволюцией лёгких[35], позволила амниотам жить и размножаться на суше[33]. Помимо сохранения воды, для жизни на суше также потребовалось поддерживать уровень соли в организме, избавляясь при этом от продуктов жизнедеятельности[35]. Первым классом животных, которые смогли вести полностью сухопутный образ жизни с отсутствующей стадией личинки, стали рептилии. Это стало возможным благодаря сохранению воды и соли в организме, вместе с выделением продуктов жизнедеятельности[36]. При этом относительный ионный состав внеклеточной жидкости схож между морскими рыбами и всеми последующими видами, а функцией почек является стабилизация внутренней среды[37]. Поэтому можно сказать, что почки позволили сохранить в ходе эволюции примерно такой же состав среды внутри животных, каким он был в первичном океане[38].

Типы почек

Архинефрос

Считается, что ранней примитивной формой почки был архинефрос[англ.], который представлял из себя серию располагавшихся в туловищной части тела сегментарных канальцев (по паре на каждый сегмент тела[39]), которые открывались медиальным концом (ближе к средней линии тела) в полость тела, называемую нефроцель, и объединявшихся латеральным концом (ближе к бокам) в архинефрический канал, который, в свою очередь, открывался в клоаку[17]. Как орган архинефрос всё ещё сохранился у личинок миксиновых и некоторых безногих земноводных, но также встречается у эмбрионов некоторых более высокоразвитых позвоночных[40].

Пронефрос

Основная статья: Пронефрос

Пронефрос называют предпочкой, поскольку за исключением низших позвоночных в эмбриогенезе обычно он является переходной структурой и сменяется мезонефрозом — первичной почкой. В эмбриогенезе млекопитающих предпочка обычно считается рудиментарной и не выполняющей никаких функций[30]. Функциональная предпочка развивается у животных, которые имеют в своём развитии этап свободно плавающей личинки[41].

Пронефрос встречается у амфибий в стадии личинки[42], у взрослых особей некоторых костистых рыб и у взрослых особей некоторых отдельных видов рыб[43]. Пронефрос является жизненно важным органом у животных, которые проходят стадию водной личинки. Если у личинок пронефрос оказывается нефункциональным, то они быстро погибают от отёка[44].

Пронефрос представляет из себя относительно большой орган[42], который имеет примитивную структуру и обычно состоит из одной пары нефронов с наружным сосудистым клубочком или гломусом у каждого[45]. Отфильтрованные вещества пронефрос выделяет через сосудистый клубочек или гломус напрямую в цело́м, в более продвинутом пронефросе — в нефроцель, представляющую из себя полость, прилегающую к цело́му[42]. Цело́м через реснитчатый нефростом соединяется с пронефральным протоком, который, в свою очередь, впадает в клоаку[43].

Из-за своего небольшого размера и простого устройства пронефрос рыб и личинок амфибий стал важной экспериментальной моделью для изучения развития почек[46].

Мезонефрос и опистонефрос

Основная статья: Мезонефрос

Мезонефрос, называемый также первичной почкой, развивается вслед за предпочкой (пронефросом), заменяя её. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб. У более развитых позвоночных мезонефрос развивается на уровне эмбриона, а затем заменяется метанефрозом[31]. У рептилий и сумчатых сохраняется и функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом[47][48]. При дегенерации первичной почки у млекопитающих её остатки участвуют в формировании репродуктивной системы самцов[49][50]. Иногда мезонефрос анамниот называют опистонефросом, чтобы отличать его от этапа развития у амниот[51]. Опистонефрос развивается из участков мезодермы, из которой у эмбриона амниот формируется и мезонефрос, и метанефрос[52][53].

В отличие от предпочки мезонефрос состоит не из одного, а из набора нефронов, сосудистые клубочки которых находятся в капсулах Боумена[англ.], при этом у некоторых морских рыб сосудистые клубочки могут отсутствовать[31]. Мезонефрические почки у рыб не имеют деления на корковое и мозговое вещество[13]. Обычно мезонефрос состоит из 10—50 нефронов, мезонефрические канальцы при этом могут иметь соединение с целомом, однако клубочки нефронов мезонефроса всё равно остаются интегрированными. В эмбриональном мезонефросе птиц и млекопитающих нефростомы типично отсутствуют[54]. Особенностью мезонефроса у рыб является возможность наращивать новые нефроны при наборе массы тела[55].

Метанефрос

Основная статья: Метанефрос

У амниот, к которым относятся рептилии, птицы и млекопитающие, предпочка и первичная почка при развитии эмбриона обычно являются промежуточными этапами формирования метанефроса — вторичной почки, которая является постоянной у амниот[56]. Гены, которые задействованы в формировании одного типа почек, переиспользуются в формировании следующего[33]. От пронефроса и мезонефроса метанефрос отличается развитием, положением в теле, формой, количеством нефронов, организацией и способами вывода мочи[57][54]. В отличие от мезонефроса после окончания процесса своего развития метанефрос более не обладает способностью к нефрогенезу, то есть не способен формировать новые нефроны[58], хотя у многих рептилий наблюдается продолжающееся формирование нефронов у взрослых особей[59].

Метанефрос является наиболее сложным типом почек[54]. Метанефрическая почка характеризуется большим количеством нефронов и сильно разветвлённой системой собирательных трубочек и протоков[56], которые открываются в общий мочеточник[57]. Подобное ветвление у метанефроса является уникальным по отношению к пронефросу и мезонефросу[54]. Из мочеточников, в свою очередь, моча может выводиться напрямую в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом наружу через мочеиспускательный канал[57].

Метанефрические почки

Почки рептилий

Рептилии были первым классом животных, у которых после выхода на сушу отсутствовала стадия личинки[60]. Мезонефрос у рептилий функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом, постоянными же впоследствии становятся метанефросные почки[48].

Почки у рептилий расположены в основном в каудальной части брюшной полости[61][62] либо забрюшинно в тазовой полости в случае ящериц[61]. По форме — продолговатые[63], цвет варьируется от светло-коричневого до тёмно-коричневого[64]. Форма почек между рептилиями варьируется, что определяется различными формами тела у рептилий[65]. У змей почки удлинённые, по форме цилиндрические[66][62] с выраженным делением на дольки[62][67]. У черепах и некоторых ящериц есть мочевой пузырь[62], открывающийся в клоаку[67], у змей и крокодилов он отсутствует[62].

По сравнению с метанефросом птиц и млекопитающих метанефрос рептилий более простой по своей структуре[60]. Почки рептилий не имеют отчётливого деления на корковое и мозговое вещество[68]. В почках отсутствует петля Генле, меньше нефронов (от 3 до 30 тысяч[6]), и они не могут производить гипертоническую мочу[60]. Почечная лоханка отсутствует, канальцы нефронов переходят в собирательные трубочки, которые соединяются вместе и формируют мочеточник[69]. Выделяемые почками азотистые отходы могут включать варьируемое в зависимости от естественное среды обитания количество мочевой кислоты, мочевины и аммиака[70]. Водные рептилии выделяют преимущественно мочу, в то время как сухопутные — мочевую кислоту, что позволяет им сохранять воду[36].

Поскольку из-за отсутствия петли Генле почки рептилий не могут производить концентрированную мочу, при недостатке воды для уменьшения её потерь снижается уровень фильтрации в клубочках[71]. Клубочки нефронов у рептилий по сравнению с амфибиями уменьшились в размерах[64]. У рептилий также присутствует почечно-портальная система кровообращения[англ.], которая может перенаправлять кровь к почкам, минуя клубочки, что позволяет в периоды недостатка воды избегать ишемического некроза клеток канальцев[36].

Почки млекопитающих

Основная статья: Почка млекопитающего
См. также: Почка человека
Дидактическая модель почки млекопитающего: 1 — фиброзная капсула, 2 — корковое вещество, 3 — почечная пирамида мозгового вещества, 4 — почечный столб коркового вещества, 5 — нефрон, 6 — почечный сосочек, 7 — малая почечная чашка, 8 — большая почечная чашка, 9 — почечная лоханка, 10 — мочеточник, 11 — почечная артерия, 12 — почечная вена, 13 — междолевая артерия, 14 — почечная доля, 15 — дуговая артерия, 16 — междольковая артерия[72].

У млекопитающих почки обычно бобовидной формы[73]. Располагаются забрюшинно[74] на задней (дорсальной) стенке тела[75], при этом одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса[76]. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена и мочеточник[77]. Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю[78]. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью[79]. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь[78][80], после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал[81]. У однопроходных мочеточники выводят мочу в мочеполовой синус, который соединён с мочевым пузырём и клоакой[82], моча у этих животных выводится через клоаку, а не через мочеточник[83][82].

Структурно почки варьируются между млекопитающими[84]. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных[85]. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком[84][86], в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота[84][86], при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли[87]. По количеству почечных сосочков почки могут быть с одним[86], как например у крыс и мышей[88], с несколькими, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней или человека[86]. У большинства животных один почечный сосочек[86]. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком[89]. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика[90]. У морских животных, выдр и медведей почки множественные, состоящие из большого количества долей, называемых почечками и аналигочиных простой однодолевой почке[91].

Азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевины[92], которая хорошо растворима в моче[93]. Каждый нефрон содержится одновременно и в корковом, и в мозговом веществе. Почечные клубочки расположены в корковом веществе, от них в мозговое вещество спускаются петли Генле, возвращаясь затем назад в корковое вещество[78]. Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю области. Наружная область состоит из коротких петель Генле[англ.] и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петель и собирательных протоков[94]. После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови[95]. Почечно-портальная система кровообращения[англ.] у млекопитающих отсутствует[71], за некоторыми исключениями[96].

Почки птиц

У птиц почки расположены в брюшной полости дорсально (со стороны спины) во впадинах тазовых костей[97][98]. По форме — продолговатые, довольно плоские[99], у взрослых птиц имеют тёмно-коричневый цвет[100]. Обе почки могут частично срастаться друг с другом, у гагар они срастаются по всей длине[99].

По структуре отличаются от почек млекопитающих[84]. В каждой почке прослеживается деление на доли, называемые также лопастями[99], обычно почка делится на три доли[97]. Доли, в свою очередь, делятся на дольки, в каждой из которых есть корковое и мозговое вещество[84][6], при этом масса коркового вещества больше, чем мозгового[101]. Мозговое вещество долек по форме напоминает конус[84], и, в отличие от млекопитающих, в нём не прослеживается деления на области внутреннего и наружного мозгового вещества[84], структурно же оно похоже на наружное мозговое вещество млекопитающих[102]. Почечная лоханка в почке отсутствует[103], в мозговом веществе мочевина не накапливается[104], каждая долька имеет отдельное ответвление к мочеточнику[6]. У птиц, за исключением африканских страусов, нет мочевого пузыря, через мочеточники моча из почек выводится в клоаку[105].

Почки птиц сочетают нефроны двух типов: как у рептилий, без петли Генле, и подобные тем, что у млекопитающих, с петлёй Генле[27]. Большинство же нефронов — без петли Генле[106]. Петля Генле птиц подобна таковой у млекопитающих, отличием является то, что у нефрона птиц короткая петля Генле. У млекопитающих также восходящая часть петли Генле —тонкая, в отличие от нефронов птиц[107]. Как и млекопитающие, хотя и в меньшей степени[84], птицы способны производить концентрированную мочу, сохраняя таким образом воду в организме[27]. Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся в основном в форме мочевой кислоты, которая представляет собой плохо растворимую в воде белую пасту, что также позволяет снизить потери воды[108]. Дополнительная реабсорбция воды может происходить в клоаке и дистальном отделе кишечника. Всё вместе это позволяет птицам выводить свои отходы без значительных потерь воды[109].

Артериальную кровь почки птиц получают от краниальной, средней и каудальной почечных артерий[110]. Как и у рептилий, у птиц есть почечно-портальная система кровообращения[англ.], но она не доставляет кровь к петлям Генле, лишь к проксимальным и дистальным канальцам нефронов. При недостатке воды нефроны без петли Генле прекращают фильтрацию, нефроны же с петлёй — продолжают, но за счёт наличия петли могут создавать концентрированную мочу[71].

Примечания

  1. ↑ Почки. Большая российская энциклопедия : электронная версия (2016). Дата обращения: 12 марта 2022. Архивировано 12 марта 2022 года.
  2. ↑ E. Skadhauge. Osmoregulation in Birds. — Springer Science & Business Media, 2012. — С. 53—54. — 214 с. — ISBN 978-3-642-81585-0.
  3. ↑ Marcel Florkin. Deuterostomians, Cyclostomes, and Fishes. — Elsevier, 2014. — С. 575. — 705 с. — ISBN 978-0-323-16334-7.
  4. ↑ Guy Drouin, Jean-Rémi Godin, Benoît Pagé. The genetics of vitamin C loss in vertebrates (англ.) // Current Genomics. — 2011-08. — Vol. 12, iss. 5. — P. 371–378. — ISSN 1875-5488. — doi:10.2174/138920211796429736. — PMID 22294879. Архивировано 6 июля 2022 года.
  5. ↑ Martin Hewison, Roger Bouillon, Edward Giovannucci, David Goltzman. Vitamin D: Volume 1: Biochemistry, Physiology and Diagnostics. — Academic Press, 2017. — С. 19. — 1182 с. — ISBN 978-0-12-809966-7.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 Шаблон:Британника
  7. ↑ Zhenzhen Peng, Veronika Sander, Alan J. Davidson. Chapter 71 - Nephron Repair in Mammals and Fish (англ.) // Kidney Transplantation, Bioengineering and Regeneration / Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. — Academic Press, 2017. — P. 997. — ISBN 978-0-12-801734-0.
  8. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Evolution of a water-retaining kidney and why an elevated blood pressure feels good, p. 717.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 S. M. Kisia. Vertebrates: Structures and Functions. — CRC Press, 2016. — С. 434,436. — 555 с. — ISBN 978-1-4398-4052-8.
  10. ↑ 10,0 10,1 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Evolutionary aspects of kidney development, p. 41.
  11. ↑ Rachel K. Miller. Kidney Development and Disease. — Springer, 2017-04-13. — 373 с. — ISBN 978-3-319-51436-9.
  12. ↑ Dantzler, 2016, 2.1 Introduction, p. 7.
  13. ↑ 13,0 13,1 Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. Kidney Transplantation, Bioengineering, and Regeneration: Kidney Transplantation in the Regenerative Medicine Era. — Academic Press, 2017. — С. 973-974. — 1253 с. — ISBN 978-0-12-801836-1.
  14. ↑ D. B. Moffat. The Mammalian Kidney. — CUP Archive, 1975-06-12. — С. 13. — 280 с. — ISBN 978-0-521-20599-3.
  15. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2020, 7.3.1. Mammalian kidneys: overall morphology, p. 8.
  16. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 714.
  17. ↑ 17,0 17,1 Edward E. Ruppert. Evolutionary Origin of the Vertebrate Nephron (англ.) // American Zoologist. — 2015. — 1 August (vol. 34, iss. 4). — P. 542–553. — ISSN 1557-7023. — doi:10.1093/icb/34.4.542.
  18. ↑ Jerry Bergman. Evolution of the Vertebrate Kidney Baffles Evolutionists (англ.) // Answers Research Journal. — 2021. — 24 February (vol. 14). — P. 37–45. — ISSN 1937-9056. Архивировано 23 февраля 2022 года.
  19. ↑ Audrey Desgrange, Silvia Cereghini. Nephron Patterning: Lessons from Xenopus, Zebrafish, and Mouse Studies (англ.) // Cells. — 2015. — 11 September (vol. 4, iss. 3). — P. 483–499. — ISSN 2073-4409. — doi:10.3390/cells4030483. — PMID 26378582. Архивировано 25 февраля 2022 года.
  20. ↑ 20,0 20,1 Amanda N. Marra, Yue Li, Rebecca A. Wingert. Antennas of organ morphogenesis: the roles of cilia in vertebrate kidney development (англ.) // Genesis (New York, N.Y.: 2000). — 2016. — September (vol. 54, iss. 9). — P. 457–469. — ISSN 1526-968X. — doi:10.1002/dvg.22957. Архивировано 26 июня 2022 года.
  21. ↑ Techuan Chan, Makoto Asashima. Growing kidney in the frog (англ.) // Nephron. Experimental Nephrology. — 2006. — 26 March (vol. 103, iss. 3). — P. e81–85. — ISSN 1660-2129. — doi:10.1159/000092192. — PMID 16554664. Архивировано 27 февраля 2022 года.
  22. ↑ Praveen Barrodia, Chinmoy Patra, Rajeeb K. Swain. EF-hand domain containing 2 (Efhc2) is crucial for distal segmentation of pronephros in zebrafish (англ.) // Cell & Bioscience. — 2018. — 16 October (vol. 8). — P. 53. — ISSN 2045-3701. — doi:10.1186/s13578-018-0253-z. — PMID 30349665. Архивировано 27 февраля 2022 года.
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 The Editors of Encyclopaedia. Nephron (англ.). Encyclopedia Britannica (6 февраля 2022). Дата обращения: 27 февраля 2022. Архивировано 27 февраля 2022 года.
  24. ↑ 24,0 24,1 Horst Grunz. The Vertebrate Organizer. — Springer Science & Business Media, 2013. — С. 240. — 437 с. — ISBN 978-3-662-10416-3.
  25. ↑ Douglas Webster, Molly Webster. Comparative Vertebrate Morphology. — Academic Press, 2013. — С. 494. — 544 с. — ISBN 978-1-4832-7259-7.
  26. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Fig. 3, p. 32.
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 Hiroko Nishimura, Yimu Yang. Aquaporins in avian kidneys: function and perspectives (англ.) // American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. — 2013. — December (vol. 305, iss. 11). — P. R1201–1214. — ISSN 1522-1490. — doi:10.1152/ajpregu.00177.2013. — PMID 24068044. Архивировано 14 марта 2022 года.
  28. ↑ Bree Rumballe, Kylie Georgas, Lorine Wilkinson, Melissa Little. Molecular anatomy of the kidney: what have we learned from gene expression and functional genomics? (англ.) // Pediatric nephrology (Berlin, Germany). — 2010. — June (vol. 25, iss. 6). — P. 1005–1016. — ISSN 0931-041X. — doi:10.1007/s00467-009-1392-6. — PMID 20049614. Архивировано 26 февраля 2022 года.
  29. ↑ 29,0 29,1 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Pronephros in amniotes, p. 41.
  30. ↑ 30,0 30,1 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Pronephros in amniotes, p. 40.
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 The Editors of Encyclopaedia. Mesonephros (англ.). Encyclopedia Britannica (6 июля 2017). Дата обращения: 11 марта 2022. Архивировано 11 марта 2022 года.
  32. ↑ Troy Camarata, Alexis Howard, Ruth M. Elsey, Sarah Raza, Alice O'Connor. Postembryonic Nephrogenesis and Persistence of Six2-Expressing Nephron Progenitor Cells in the Reptilian Kidney // PloS One. — 2016. — Т. 11, вып. 5. — С. e0153422. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0153422. — PMID 27144443. Архивировано 5 июня 2022 года.
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 Davidson, 2009, 7. Concluding remarks.
  34. ↑ 34,0 34,1 R. E. Foreman, A. Gorbman, J. M. Dodd, R. Olsson. Evolutionary Biology of Primitive Fishes. — Springer Science & Business Media, 2013. — С. 258. — 460 с. — ISBN 978-1-4615-9453-6.
  35. ↑ 35,0 35,1 Douglas C. Eaton. Frontiers in renal and epithelial physiology - grand challenges (англ.) // Frontiers in Physiology. — 2012. — 16 January (vol. 3). — P. 2. — ISSN 1664-042X. — doi:10.3389/fphys.2012.00002. — PMID 22275903. Архивировано 19 мая 2022 года.
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 Peter H. Holz. Anatomy and Physiology of the Reptile Renal System (англ.) // Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice. — 2020. — 1 January (vol. 23, iss. 1). — P. 103–114. — ISSN 1094-9194. — doi:10.1016/j.cvex.2019.08.005. — PMID 31759442.
  37. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 713.
  38. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 715.
  39. ↑ James Arthur Ramsay, The Editors of Encyclopaedia Britannica. Evolution of the vertebrate excretory system (англ.). Encyclopedia Britannica. Дата обращения: 10 мая 2022. Архивировано 10 мая 2022 года.
  40. ↑ The Editors of Encyclopaedia. Archinephros (англ.). Encyclopedia Britannica (20 июля 1998). Дата обращения: 10 мая 2022. Архивировано 10 мая 2022 года.
  41. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Abstract, p. 29.
  42. ↑ 42,0 42,1 42,2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Definition of a pronephros, p. 33.
  43. ↑ 43,0 43,1 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Definition of a pronephros, p. 32—33.
  44. ↑ Vize, Woolf, Bard, 2003, Introduction: embryonic kidneys and other nephrogenic models, p. 2.
  45. ↑ Peter D. Vize, Adrian S. Woolf, Jonathan B. L. Bard. The Kidney: From Normal Development to Congenital Disease. — Elsevier, 2003. — С. 1. — 534 с. — ISBN 978-0-08-052154-1.
  46. ↑ Peter Igarashi. Overview: nonmammalian organisms for studies of kidney development and disease (англ.) // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2005. — February (vol. 16, iss. 2). — P. 296–298. — ISSN 1046-6673. — doi:10.1681/ASN.2004110951. — PMID 15647334. Архивировано 18 мая 2022 года.
  47. ↑ Kirsten Ferner, Julia A. Schultz, Ulrich Zeller. Comparative anatomy of neonates of the three major mammalian groups (monotremes, marsupials, placentals) and implications for the ancestral mammalian neonate morphotype (англ.) // Journal of Anatomy. — 2017. — December (vol. 231, iss. 6). — P. 798–822. — ISSN 1469-7580. — doi:10.1111/joa.12689. — PMID 28960296. Архивировано 21 мая 2022 года.
  48. ↑ 48,0 48,1 C. A. Beuchat, E. J. Braun. Allometry of the kidney: implications for the ontogeny of osmoregulation (англ.) // The American Journal of Physiology. — 1988. — November (vol. 255, iss. 5 Pt 2). — P. R760–767. — ISSN 0002-9513. — doi:10.1152/ajpregu.1988.255.5.R760. — PMID 3189590.
  49. ↑ Lori L. O’Brien, Andrew P. McMahon. Induction and patterning of the metanephric nephron (англ.) // Seminars in cell & developmental biology. — 2014. — December. — P. 31–38. — ISSN 1084-9521. — doi:10.1016/j.semcdb.2014.08.014. — PMID 25194660. Архивировано 3 марта 2022 года.
  50. ↑ D. R. Khanna, P. R. Yadav. Biology of Mammals. — Discovery Publishing House, 2005. — С. 294. — 464 с. — ISBN 978-81-7141-934-0.
  51. ↑ Svetlana Fedorova, Rieko Miyamoto, Tomohiro Harada, Sumio Isogai, Hisashi Hashimoto. Renal glomerulogenesis in medaka fish, Oryzias latipes (англ.) // Developmental Dynamics: An Official Publication of the American Association of Anatomists. — 2008-09. — September (vol. 237, iss. 9). — P. 2342–2352. — ISSN 1058-8388. — doi:10.1002/dvdy.21687. — PMID 18729228.
  52. ↑ Kenneth Kardong. Ebook: Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — McGraw Hill, 2014-10-16. — С. 549. — 817 с. — ISBN 978-0-07-717192-6.
  53. ↑ Agarwal V.K. Zoology for Degree Students (For B.Sc. Hons. 4rd Semester, As per CBCS). — S. Chand Publishing. — С. 297–299. — 752 с. — ISBN 978-93-5253-410-4.
  54. ↑ 54,0 54,1 54,2 54,3 Vize, Seufert, Carroll, Wallingford, 1997, 2. Organization of nephrons into kidneys, p. 192.
  55. ↑ Alan J. Davidson. Kidney regeneration in fish (англ.) // Nephron. Experimental Nephrology. — 2014. — 19 May (vol. 126, iss. 2). — P. 45. — ISSN 1660-2129. — doi:10.1159/000360660. — PMID 24854639. Архивировано 12 марта 2022 года.
  56. ↑ 56,0 56,1 Davidson, 2009, 1. Overview of kidney structure and embryonic development.
  57. ↑ 57,0 57,1 57,2 S. N. Prasad, Vasantika Kashyap. A Textbook of Vertebrate Zoology. — New Age International, 1989. — С. 472-473. — 552 с. — ISBN 978-0-85226-928-2.
  58. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Adapting to living on dry land: the water-retaining kidney was invented twice, p. 718.
  59. ↑ Melissa H. Little. Returning to kidney development to deliver synthetic kidneys (англ.) // Developmental Biology. — 2021. — June (vol. 474). — P. 22–36. — ISSN 1095-564X. — doi:10.1016/j.ydbio.2020.12.009. — PMID 33333068.
  60. ↑ 60,0 60,1 60,2 Peter H. Holz. Anatomy and Physiology of the Reptile Renal System (англ.) // The Veterinary Clinics of North America. Exotic Animal Practice. — 2020. — January (vol. 23, iss. 1). — P. 103–114. — ISSN 1558-4232. — doi:10.1016/j.cvex.2019.08.005. — PMID 31759442.
  61. ↑ 61,0 61,1 Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss, Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss. A Morphological, Histological and Histochemical Study of the Sexual Segment of the Kidney of the Male Chamaeleo calyptratus (Veiled Chameleon) (англ.) // International Journal of Morphology. — 2021. — August (vol. 39, iss. 4). — P. 1200–1211. — ISSN 0717-9502. — doi:10.4067/S0717-95022021000401200. Архивировано 7 апреля 2022 года.
  62. ↑ 62,0 62,1 62,2 62,3 62,4 Stephen J. Divers, Douglas R. Mader. Reptile Medicine and Surgery. — Elsevier Health Sciences, 2005. — С. 577. — 1263 с. — ISBN 978-1-4160-6477-0.
  63. ↑ Alleice Summers. Common Diseases of Companion Animals E-Book. — Elsevier Health Sciences, 2019-04-26. — С. 400. — 609 с. — ISBN 978-0-323-59801-9.
  64. ↑ 64,0 64,1 Elliott R. Jacobson. Infectious Diseases and Pathology of Reptiles: Color Atlas and Text. — CRC Press, 2007. — С. 14. — 732 с. — ISBN 978-1-4200-0403-8.
  65. ↑ Dantzler, 2016, 2.2.4 Reptiles, p. 15-16.
  66. ↑ Bob Doneley, Deborah Monks, Robert Johnson, Brendan Carmel. Reptile Medicine and Surgery in Clinical Practice. — John Wiley & Sons, 2018. — С. 152. — 466 с. — ISBN 978-1-118-97767-5.
  67. ↑ 67,0 67,1 Elliott R. Jacobson. Infectious Diseases and Pathology of Reptiles: Color Atlas and Text. — CRC Press, 2007. — С. 14. — 732 с. — ISBN 978-1-4200-0403-8.
  68. ↑ Christal Pollock. Renal Disease, An Issue of Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice, E-Book. — Elsevier Health Sciences, 2019. — С. 107. — 265 с. — ISBN 978-0-323-71276-7.
  69. ↑ Thomas P. Colville, DVM MSc, Joanna M. Bassert VMD. Clinical Anatomy and Physiology for Veterinary Technicians. — Elsevier Health Sciences, 2015. — С. 555. — 658 с. — ISBN 978-0-323-22793-3.
  70. ↑ Douglas R. Mader, Stephen J. Divers. Current Therapy in Reptile Medicine and Surgery. — Elsevier Health Sciences, 2013. — С. 84. — 485 с. — ISBN 978-0-323-24293-6.
  71. ↑ 71,0 71,1 71,2 Peter H. Holz. The Reptilian Renal Portal System - A Review (англ.) // Bulletin of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians. — 1999. — 1 January (vol. 9, iss. 1). — P. 4–14. — ISSN 1076-3139. — doi:10.5818/1076-3139.9.1.4.
  72. ↑ Katerina Apelt, Roel Bijkerk, Franck Lebrin, Ton J. Rabelink. Imaging the Renal Microcirculation in Cell Therapy (англ.) // Cells. — 2021. — May (vol. 10, iss. 5). — P. 1087. — ISSN 2073-4409. — doi:10.3390/cells10051087. — PMID 34063200. Архивировано 3 мая 2022 года.
  73. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2020, 7.3. Mammals, p. 8.
  74. ↑ Jo Ann Eurell, Brian L. Frappier. Dellmann's Textbook of Veterinary Histology. — John Wiley & Sons, 2013. — 1043 с. — ISBN 978-1-118-68582-2.
  75. ↑ Philip Carew Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney, Francisco Bozinovic, Ariovaldo P. Cruz-Neto. Ecological and Environmental Physiology of Mammals. — Oxford University Press, 2016. — С. 250. — 607 с. — ISBN 978-0-19-964271-7.
  76. ↑ Christopher Thigpen, Logan Best, Troy Camarata. Comparative morphology and allometry of select extant cryptodiran turtle kidneys (англ.) // Zoomorphology. — 2020. — 1 March (vol. 139, iss. 1). — P. 111–121. — ISSN 1432-234X. — doi:10.1007/s00435-019-00463-3. Архивировано 22 мая 2022 года.
  77. ↑ Donald W. Linzey. Vertebrate Biology. — JHU Press, 2012. — С. 319. — 602 с. — ISBN 978-1-4214-0040-2.
  78. ↑ 78,0 78,1 78,2 Davidson, 2009, Figure 1 Structure of the mammalian kidney.
  79. ↑ D. B. Moffat. The Mammalian Kidney. — CUP Archive, 1975. — С. 16—18. — 280 с. — ISBN 978-0-521-20599-3.
  80. ↑ The Editors of Encyclopaedia. Renal pyramid (англ.). Encyclopedia Britannica. The Editors of Encyclopaedia (20 июня 2018). Дата обращения: 2 мая 2022. Архивировано 2 мая 2022 года.
  81. ↑ Kelley, Fenton Crosland and Ramsay, James Arthur. Excretion - Mammals (англ.). Encyclopedia Britannica (2 апреля 2020). Дата обращения: 4 июня 2022.
  82. ↑ 82,0 82,1 Jane C. Fenelon, Caleb McElrea, Geoff Shaw, Alistair R. Evans, Michael Pyne. The Unique Penile Morphology of the Short-Beaked Echidna, Tachyglossus aculeatus (англ.) // Sexual Development: Genetics, Molecular Biology, Evolution, Endocrinology, Embryology, and Pathology of Sex Determination and Differentiation. — 2021. — Vol. 15, iss. 4. — P. 262–271. — ISSN 1661-5433. — doi:10.1159/000515145. — PMID 33915542.
  83. ↑ K. E. Mate, M. S. Harris, J. C. Rodger. Fertilization in Monotreme, Marsupial and Eutherian Mammals (англ.) // Fertilization in Protozoa and Metazoan Animals: Cellular and Molecular Aspects / Juan J. Tarín, Antonio Cano. — Berlin, Heidelberg: Springer, 2000. — P. 223–275. — ISBN 978-3-642-58301-8. — doi:10.1007/978-3-642-58301-8_6.
  84. ↑ 84,0 84,1 84,2 84,3 84,4 84,5 84,6 84,7 Casotti, Lindberg, Braun, 2000, p. R1722.
  85. ↑ Dantzler, 2016, 2.2.6 Mammals, p. 20.
  86. ↑ 86,0 86,1 86,2 86,3 86,4 Всемирная организация здравоохранения. Принципы и методы оценки нефротоксичности, связанной с воздействием химических веществ.. — Женева, 1994. — С. 72-73. — 284 с. — (Гигиенические критерии состояния окружающей среды; 119). — ISBN 978-5-225-01924-2.
  87. ↑ Melanie A. Breshears, Anthony W. Confer. Chapter 11 - The Urinary System (англ.) // Pathologic Basis of Veterinary Disease (Sixth Edition) / James F. Zachary. — Mosby, 2017-01-01. — P. 617–681.e1. — ISBN 978-0-323-35775-3.
  88. ↑ Kendall S. Frazier, John Curtis Seely, Gordon C. Hard, Graham Betton, Roger Burnett. Proliferative and Nonproliferative Lesions of the Rat and Mouse Urinary System (англ.) // Toxicologic Pathology. — 2012. — June (vol. 40, iss. 4_suppl). — P. 14S–86S. — ISSN 1533-1601 0192-6233, 1533-1601. — doi:10.1177/0192623312438736. — PMID 22637735.
  89. ↑ NICKEL. The Viscera of the Domestic Mammals. — Springer Science & Business Media, 2013. — С. 286. — 430 с. — ISBN 978-1-4757-6814-5.
  90. ↑ Dantzler, 2016, 2.2.6 Mammals, p. 19-20.
  91. ↑ R. M. Ortiz. Osmoregulation in marine mammals (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — 2001. — June (vol. 204, iss. Pt 11). — P. 1831–1844. — ISSN 0022-0949. — doi:10.1242/jeb.204.11.1831. Архивировано 4 июня 2022 года.
  92. ↑ Robert A. Fenton, Mark A. Knepper. Urea and renal function in the 21st century: insights from knockout mice // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2007-03. — Т. 18, вып. 3. — С. 679–688. — ISSN 1046-6673. — doi:10.1681/ASN.2006101108.
  93. ↑ Ramsay, James Arthur and Kelley, Fenton Crosland. excretion - General features of excretory structures and functions | Britannica (англ.). Encyclopedia Britannica (2 апреля 2020). Дата обращения: 4 июня 2022.
  94. ↑ Davidson, 2009, Overview of kidney structure and embryonic development.
  95. ↑ Chris Lote. The loop of Henle, distal tubule and collecting duct (англ.) // Principles of Renal Physiology / Chris Lote. — Dordrecht: Springer Netherlands, 2000. — P. 70–85. — ISBN 978-94-011-4086-7. — doi:10.1007/978-94-011-4086-7_6.
  96. ↑ R. L. Kotpal. Modern Text Book of Zoology: Vertebrates. — Rastogi Publications, 2010. — С. 782. — 888 с. — ISBN 978-81-7133-891-7.
  97. ↑ 97,0 97,1 Donald S. Farner, James R. King. Avian Biology: Volume II. — Elsevier, 2013. — С. 528. — 637 с. — ISBN 978-1-4832-6942-9.
  98. ↑ A. J. Marshall. Biology and Comparative Physiology of Birds: Volume I. — Academic Press, 2013. — С. 470. — 531 с. — ISBN 978-1-4832-6379-3.
  99. ↑ 99,0 99,1 99,2 Бутурлин С. А. Полный определитель птиц СССР. — Рипол Классик, 2013. — Т. 5. — С. 227. — 390 с. — ISBN 978-5-458-29855-1.
  100. ↑ Валентина Слободяник, Сулейман Сулейманов, Людмила Антипова. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных 2-е изд., пер. и доп. Учебник и практикум для СПО. — Litres, 2021-12-02. — С. 311. — 397 с. — ISBN 978-5-04-305178-3.
  101. ↑ Paul D. Sturkie. Avian Physiology. — Springer Science & Business Media, 2012. — С. 360. — 528 с. — ISBN 978-1-4612-4862-0.
  102. ↑ Casotti, Lindberg, Braun, 2000, Discussion, p. R1729.
  103. ↑ Thomas N. Tully, G. M. Dorrestein, Alan K. Jones. Handbook of Avian Medicine. — Elsevier/Saunders, 2009. — С. 36. — 504 с. — ISBN 978-0-7020-2874-8.
  104. ↑ B. Schmidt-Nielsen. The renal pelvis // Kidney International. — 1987-02. — Т. 31, вып. 2. — С. 621–628. — ISSN 0085-2538. — doi:10.1038/ki.1987.43. — PMID 3550232.
  105. ↑ Maxine McCarthy, Liam McCarthy. The evolution of the urinary bladder as a storage organ: scent trails and selective pressure of the first land animals in a computational simulation (англ.) // SN Applied Sciences. — 2019. — 29 November (vol. 1, iss. 12). — P. 1727. — ISSN 2523-3971. — doi:10.1007/s42452-019-1692-9. Архивировано 27 мая 2022 года.
  106. ↑ O. W. Johnson, J. N. Mugaas. Some histological features of avian kidneys (англ.) // The American Journal of Anatomy. — 1970. — April (vol. 127, iss. 4). — P. 423–436. — ISSN 0002-9106. — doi:10.1002/aja.1001270407. — PMID 5434585.
  107. ↑ Wen Liu, Tetsuji Morimoto, Yoshiaki Kondo, Kazuie Iinuma, Shinichi Uchida. “Avian-type” renal medullary tubule organization causes immaturity of urine-concentrating ability in neonates (англ.) // Kidney International. — 2001. — 1 August (vol. 60, iss. 2). — P. 680–693. — ISSN 0085-2538. — doi:10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x. — PMID 11473651. Архивировано 14 марта 2022 года.
  108. ↑ Bauer, Patricia. Why Is Bird Poop White? (англ.). Encyclopedia Britannica. Дата обращения: 22 мая 2022. Архивировано 22 мая 2022 года.
  109. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Adapting to living on dry land: the water-retaining kidney was invented twice, p. 720.
  110. ↑ Bob Doneley. Avian Medicine and Surgery in Practice: Companion and Aviary Birds. — CRC Press, 2010. — С. 20. — 339 с. — ISBN 978-1-84076-592-2.

Литература

Книги

Статьи в журналах

  • The evolution of blood pressure and the rise of mankind.
  • The Pronephros; a Fresh Perspective.
  • Mouse kidney development.
  • The struggle to equilibrate outer and inner milieus: Renal evolution revisited.
  • Functional morphology of the avian medullary cone.
  • Model systems for the study of kidney development: use of the pronephros in the analysis of organ induction and patterning.
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Почка&oldid=11440141