Манты (род)

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Манты

Manta alfredi в водах Дараванду, Мальдивские острова
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Подкласс:
Надотряд:
Подотряд:
Подсемейство:
Род:
Манты
Международное научное название
Manta Bancroft[англ.], 1829
Ареал
изображение

Ма́нты[1] (лат. Mānta) — род скатов семейства орляковых скатов отряда хвостоколообразных. Представители подсемейства Mobulinae, к которому относятся манты, являются единственными позвоночными животными, имеющими три пары функционирующих конечностей[2]. Это самые крупные скаты: ширина тела отдельных особей достигает 9 м, а масса крупных экземпляров — 3 т. Грудные плавники мант срастаются с головой, образуя ромбовидный диск, ширина которого превышает длину. Передняя часть грудных плавников преобразована в так называемые головные плавники.

Манты встречаются в умеренных, субтропических и тропических водах всех океанов. Они ведут пелагический образ жизни. Эти рыбы питаются зоопланктоном, отфильтровывая его из воды. Подобно прочим хвостоколообразным, манты размножаются яйцеживорождением. Эмбрионы развиваются в утробе матери, питаясь желтком и гистотрофом. Беременность длится около года. Манты часто приплывают к коралловым рифам, где скопления рыб и ракообразных съедают паразитов, от которых страдают эти скаты. Иногда, подобно китам, они по неизвестным причинам совершают прыжки над водой. Манты страдают от загрязнения окружающей среды, попадаются в качестве прилова и являются объектом целевого промысла. В международных водах они находятся под защитой Боннской конвенции. Представляют интерес для экотуризма. Могут содержаться в неволе, но для них необходим резервуар очень большого объёма[3][4]. В настоящее время к роду относят два вида.

Таксономия

Филогенез хвостоколообразных[5]

Словом «манта» в португальском и испанском языках называлась сеть, которой традиционно ловили скатов[6]. Оно происходит от слова лат. mantellum — «накидка». Кроме того, в просторечьи мант зовут морскими дьяволами из-за двух лопастей на рыле, придающих им зловещий вид[7]. Мант и мобул относят к подсемейству Mobulinae[8]. Они произошли от донных хвостоколов, у которых развились крыловидные грудные плавники[9]. Хотя у большинства скатов рот расположен на брюшной стороне диска, у мант он находится в передней части рыла[10]. Манты и мобулы — единственные скаты-фильтровальщики[англ.]*[5].

Таксономическая история рода Manta наиболее запутана среди когда-либо живших хрящевых рыб. За два столетия было предложено 10 родовых имён, например Ceratoptera, Brachioptilon, Daemomanta и Diabolicthys, и 25 видовых синонимов, в том числе vampyrus, americana, johnii and hamiltoni. В конечном итоге последние стали рассматриваться как синонимы гигантского морского дьявола[11][12][13]. Впервые родовое название Manta было употреблено в 1829 году английским доктором Эдвардом Натаниэлом Банкрофтом, который жил и работал в это время на Ямайке[11][14]. Иногда мант по внешнему виду путают с мобулами[3].

Классификация

До 2009 года род считался монотипическим, с 2009 года к нему относят два вида:

Разделение видов проведено на основании следующих показателей: форма и расположение пятен на дисках, окраска рта и вентральной поверхности диска, ряд морфометрических и меристических характеристик, форма и расположение зубов, размер при созревании, общие размеры[15].

Ископаемые данные

Было обнаружено лишь несколько окаменелых скелетов этих скатов, хотя ископаемые зубы попадаются чаще. Скелетные хрящи плохо сохраняются из-за недостаточной кальцификации. Известны олигоценовые находки мант из Южной Каролины (США), миоценовые из Коста-Рики, Японии и Северной Каролины и плиоценовые из Северной Каролины[16]. Из этого штата описаны останки вымершего вида Manta hynei[17]. В формации Чандлер Бридж[англ.] в Южной Каролине были обнаружены зубы ещё одного вида, изначально описанные как Manta fragilis, но позднее выделенные в новый род и названные Paramobula fragilis[18].

Распространение

Манты широко распространены в тропических, субтропических и умеренных водах Тихого, Атлантического и Индийского океанов между 35° северной широты и 35° южной широты. Они предпочитают температуру воды выше 20 °C[19], M. alfredi встречается преимущественно в тропиках[15]. В Северном полушарии их ареал доходит до Южной Калифорнии, изредка они попадаются у берегов Нью-Джерси и Сан-Диего; эти скаты распространены в Аденском заливе, Бенгальском заливе, Красном море, в северо-западной части Тихого океана вплоть до Японии. В Южном полушарии они встречаются у побережья Перу, Уругвая, ЮАР и Новой Зеландии[20][12].

Оба вида мант ведут пелагический образ жизни. Совершают длительные миграции, ныряют на глубину до 1000 м[21]. Весной и осенью они держатся в прибрежных водах, а зимой уплывают в открытое море. Днём они чаще остаются у поверхности воды на мелководье, а ночью уходят вглубь[19].

Описание

Голова манты с головными плавниками
Верхняя сторона манты
Видео плывущей манты

Огромные грудные плавники мант вместе с головой образуют диск ромбовидной формы. Ширина диска у крупных особей достигает 9 м, максимальный зарегистрированный вес 3 тонны[22]. Представители этого подсемейства являются единственными позвоночными животными, имеющими три пары функционирующих конечностей[2]. Передняя часть их грудных плавников преобразована в так называемые головные плавники. Длина головных плавников в 2 раза превышает ширину их основания. У мант очень широкий рот, который находится на фронтальном крае головы, а не на вентральной поверхности диска. Подобное строение отличает мант от других представителей подсемейства, в том числе мобул, с которыми манты очень похожи[23]. Глаза и рудиментарные брызгальца расположены по бокам головы, а жаберные щели (по пять с каждой стороны) — на нижней стороне головы. У основания хвоста есть маленький спинной плавник. Зубы нижней челюсти расположены рядами. Количество рядов снижается с 18 в центре до 12—14 в углах рта[12]. Хвост лишён скелетной поддержки, он короче диска[19]. В отличие от мобул у мант шип на хвосте отсутствует[23].

Дорсальная поверхность диска тёмно-серая, тёмно-коричневая или чёрная, вентральная — светлая. Ярко-белые пятна в верхней части дорсальной поверхности диска имеют форму крюка. Передний край этих пятен параллелен ротовому отверстию. Чёрные точки или отметины между жаберными щелями отсутствуют. По краю брюшной поверхности пролегает широкая тёмно-серая окантовка. Область рта окрашена в тёмно-серый или чёрный цвет. Некоторые особи почти целиком чёрные, за исключением ярко-белого пятна на нижней стороне диска. В начале хвоста имеется небольшой гребень[24]. Кожа покрыта слизью, защищающей её от инфекции[25]. Каждая особь имеет уникальную окраску тела, что позволяет идентифицировать её по фотографиям, которые хранятся в специальной базе данных[26]. По обеим поверхностям диска разбросаны бугорки конической или гребневидной формы[12].

Внешние различия между мантами и мобулами

По внешнему виду манты весьма похожи на представителей родственного рода мобул (Mobula); тем не менее между обоими родами имеются следующие различия[23]:

Характеристика Manta birostris Manta alfredi Mobula
Расположение рта Фронтальный край головы Фронтальный край головы Вентральная поверхность диска
Шишка у основания хвоста позади спинного плавника Да Нет Нет
Тёмные точки на вентральной поверхности диска Да (в абдоминальной области) Да (в жаберной области) Нет
Соотношение длины хвоста и ширины диска Хвост короче ширины диска Хвост короче ширины диска Хвост длиннее ширины диска (у большинства видов)
Шип у основания хвоста Да Нет Да (у большинства видов)

Поведение и питание

Манты плавают, взмахивая грудными плавниками, как крыльями. В открытом море они двигаются с постоянной скоростью по прямой, а у берега часто греются на поверхности воды или лениво кружат. Встречаются как поодиночке, так и группами, насчитывающими до 50 особей. Их часто сопровождают другие рыбы, а также морские птицы и млекопитающие[19]. Иногда манты полностью или частично выпрыгивают из воды. Случается, что подобные прыжки приобретают групповой характер, когда скаты по очереди взмывают над поверхностью океана. Согласно наблюдениям манты совершают 3 типа прыжков: входя в воду головой, хвостом или прокручивая полное сальто[12]. Причины подобного поведения неизвестны: возможно, оно связано с брачным ритуалом, процессом родов или коммуникацией. Возможно, таким способом манты стараются избавиться от паразитов и рыб-прилипал[25].

В отличие от большинства скатов у мант брызгальца развиты плохо, поэтому им приходится постоянно двигаться, чтобы прокачивать воду, насыщенную кислородом, через жабры[25].

По типу питания манты являются фильтраторами. Фильтрующий механизм представляет собой губчатые пластинки розовато-коричневого цвета, расположенные между жаберными дугами. Основу рациона составляет зоопланктон и личинки рыб. Манты могут питаться мелкими рыбами. В поисках пищи они преодолевают огромные расстояния, постоянно следуя за перемещением планктона. Они находят пищу полагаясь на зрение и обоняние[27]. Вес пищи, съедаемой еженедельно одной мантой, составляет примерно 13 % от её собственного веса. Кормясь, манты медленно плавают вокруг своей добычи, уплотняя её в ком, а затем ускоряются и проплывают с открытым ртом через скопление организмов[19]. Если добычи много, манты могут начать кувыркаться[25]. Головные плавники, обычно свёрнутые по спирали в трубочку, во время кормления разворачиваются. Ими скаты направляют пищу в рот. Иногда в местах скопления планктона собираются до 50 особей[12]. При наличии исключительно большой концентрации пищи манты способны, подобно акулам, впадать в пищевое безумие[28].

В свою очередь манты могут стать добычей крупных акул и косаток. На их телах находят следы нападений светящихся чёрных акул[25]. На мантах паразитируют веслоногие рачки Anthosoma crassum, Entepherus laminipes[29] и Eudactylina diabolophila[30]

Чтобы избавиться от внешних паразитов манты приплывают в места обитания чистильщиков — рыб и креветок. В водах Гавайских островов эту роль выполняют губановые[25], а у побережья Мозамбика ротовую полость мант чистят абудефдуфы Abudefduf saxatilis[англ.], тогда как рыбы-бабочки обрабатывают раны. Manta alfredi посещают места скопления чистильщиков чаще, чем Manta birostris[31]. Некоторые особи неоднократно возвращаются в одни и те же места кормления и чистки[32], вероятно, у них формируется когнитивная карта местности[27].

У мант один из наибольших показателей[англ.] соотношения между весом мозга и тела среди рыб[33]. Их мозг окружён сетью кровеносных сосудов (rete mirabile[англ.]), обеспечивающей тепло[34]. Manta alfredi способны опускаться на глубину до 400 м[35], тогда как их ближайшие родственники Mobula tarapacana, чей мозг оснащён подобной структурой, ныряют на 2000 м[36]. Возможно, rete mirabile предотвращает мозг рыб от переохлаждения во время погружения на такие глубины с поверхности воды[37].

Размножение

Подобно прочим хвостоколообразных манты размножаются яйцеживорождением. Оплодотворение внутреннее. Срок начала брачного сезона зависит от места обитания. Вероятно, сигналом к спариванию служит полнолуние. Самец следует вплотную за самкой, плывущей со скоростью около 10 км/ч. Он предпринимает несколько попыток схватить её ртом за грудной плавник. Эта фаза ухаживания может длиться 20—30 минут. Поймав самку, самец переворачивает её, прижимается брюхом к вентральной поверхности диска и вставляет в клоаку один из своих птеригоподиев. Эта фаза длится 60—90 секунд[38]. Птеригоподий образует трубку, через которую сперма из половых сосочков с помощью сифона загоняется в яйцевод[39]. Самец и самка ещё несколько минут продолжают плавать вместе, сопровождаемые другими самцами, численность которых достигает 20. Затем пара разделяется[38]. В ходе спаривания самцы почти всегда прихватывают самок за левый грудной плавник, на котором часто можно найти следы от их зубов[25].

Одну самку могут оплодотворить один или два самца. Самка вынашивает яйца внутри своего тела, вылупление внутреннее. Первоначально эмбрион питается за счёт запасов желточного мешка, а после вылупления получает дополнительное питание от материнского организма путём непрямой абсорбции маточного молочка, богатого слизью, жирами и белками[40]. Плацентарная связь отсутствует. Эмбрионы снабжаются кислородом за счёт щёчной накачки[англ.][41]. Развитие продолжается около 12—13 месяцев. В помёте 1, реже 2 новорождённых, которые являются уменьшенной копией взрослых мант и не нуждаются в опеке. В дикой природе между родами наблюдается двухгодичный интервал, однако некоторые особи приносят потомство ежегодно, демонстрируя годичный цикл овуляции[40]. В океанариуме Тюрауми удалось получить потомство от самки M. alfredi, которая успешно рожала в течение 3 лет. Одна из беременностей длилась 372 дня, на свет появилась манта с диском шириной 192 см, весом 70 кг[42]. Манты достигают половой зрелости при ширине диска от 2,5 до 4 м в зависимости от вида и пола. Самки становятся половозрелыми в возрасте около 8—10 лет[3][4]. Продолжительность жизни оценивается в 50 лет[43].

Взаимодействие с человеком

Манта в океанариуме Окинавы

Изображения мант часто встречаются в искусстве носителей культуры моче (побережье Перу, I тысячелетие н. э.), поклонявшихся морю и его обитателям[44]. Эти скаты не представляют опасности для человека. Ранее верили, что манты могут напасть на ныряльщика, «обнять» сверху своими плавниками-крыльями и раздавить насмерть; также существовали поверья, будто скат способен проглотить человека. Рыбаки считали, что манты поедают пойманную в сети рыбу, а также могут потопить судно, потянув за якорь. В 1978 году в Калифорнийском заливе аквалангисты впервые плавали в естественных условиях с этими миролюбивыми животными и убедились в том, что с ними можно безопасно общаться под водой. Нескольким аквалангистам удалось сфотографироваться с мантами, в их числе был автор нашумевшего романа «Челюсти» Питер Бенчли[45].

Манты страдают от перелова. Из-за большой продолжительности жизни и низкого уровня воспроизводства чрезмерный вылов может значительно сократить численность местных популяций, а вероятность пополнения извне крайне мала. Манты являются объектом как коммерческого, так и кустарного рыбного промысла. В некоторых странах мясо употребляют в пищу, но из-за низких вкусовых качеств оно ценится невысоко[46]. Добыча ведётся с помощью сетей, тралов и гарпунов[3]. Когда-то в Австралии и Калифорнии мант ловили ради жира печени и шкуры, последняя служила в качестве абразивного материала[12]. Хрящевые жаберные тычинки этих рыб используют в китайской медицине[47]. Чтобы удовлетворить возросший спрос на жабры, в водах Филиппин, Индонезии, Мозамбика, Мадагаскара, Индии, Шри-Ланки, Пакистана, Бразилии и Танзании был начат целевой промысел[46]. Ежегодно ловят тысячи мант, в основном Manta birostris. Исследования рыболовной отрасли в Шри-Ланке показали, что на рынке этой страны каждый год продаются свыше 1000 мант[48]; для сравнения: численность наибольших локальных популяций не превышает этого значения[49]. Целевой промысел, ведущийся в Калифорнийском заливе, у западного побережья Мексики, в водах Индии, Шри-Ланки, Индонезии и Филиппин, вызвал существенное снижение поголовья этих скатов[3].

Кроме того, мантам угрожает ещё одна опасность, связанная с деятельностью человека. Поскольку эти рыбы должны находиться в постоянном движении, чтобы дышать, они быстро гибнут от удушья, запутавшись в сетях, леске и даже свободных швартовых концах. Они не способны плавать задом наперёд, чтобы освободиться, а их головные выросты делают их ещё более уязвимыми. Зацепившись, они иногда начинают кувыркаться, чем запутываются ещё сильнее. Леска может обернуться вокруг их плавников и нанести серьёзные повреждения. В качестве прилова они попадаются в жаберные сети[50]. Иногда манты получают ранения от столкновения с лодками, особенно в местах скопления этих скатов, где за ними легко наблюдать. Другими угрожающими существованию вида факторами являются изменение климата, туризм, загрязнение окружающей среды, вызванное разливом нефти и заглатывание микропластика[3].

Во время кормления головные плавники мант расправляются

Меры по сохранению вида

В 2009 году манты были включены в Боннскую конвенцию и приобрели в международных водах статус охраняемого вида[51]. Международный союз охраны природы присвоил обоим видам, принадлежащим к роду мант, охранный статус «Уязвимый»[3][4]. В Великобритании действует благотворительная организация «Manta Trust», которая занимается исследованиями биологии этого рода и предпринимает усилия по его сохранению.

Помимо международных инициатив, некоторые страны предпринимают дополнительные меры для сохранения мант. В Новой Зеландии их лов запрещён с 1953 года. В июне 1995 года на Мальдивских островах был введён запрет на экспорт сувенирной и прочей продукции из скатов, а в 2009 году две акватории этой страны были объявлены морскими заповедниками. На Филиппинах попытка запретить добычу мант в 1998 году потерпела неудачу, и в следующем 1999 году под давлением местных рыбаков промысел был возобновлён, однако на основании исследования рыбного рынка в 2002 году запрет снова вступил в силу. С 2007 года законодательно запрещены поимка и убийство мант в водах Мексики; этот закон соблюдался не очень строго, но в настоящее время его действие ужесточено в районе Хольбош — острова, расположенного рядом с полуостровом Юкатан, где процветает экотуризм[3][4].

В 2009 году Гавайи стали первым американским штатом, в котором промысел мант был запрещён. Ранее целевая добыча здесь не велась, однако через гавайские воды проходит миграционных путь мант. В 2010 году в Эквадоре принят закон, запрещающий любой промысел (целевой или в качестве прилова) и дальнейшая продажа всех видов скатов[3].

Содержание в неволе

Из-за очень большого размера содержание мант в неволе могут позволить себе только самые крупные океанариумы. В начале XXI века во всём мире было пять океанариумов, где экспонировались манты: океанариум Джорджии; океанариум на острове Окинава (Япония); аквариум «Атлантис» на Багамских островах; океанариумы в Валенсии (Испания), и в Лиссабоне (2002—2007)[52].

В 2007 году неподалёку от Дурбана (ЮАР) одна манта, названная впоследствии Нанди, попалась в противоакулью сеть. Её отправили на реабилитацию в океанариум uShaka Marine World[англ.], а затем, в августе 2008 года, в более крупный аквариум «Джорджия», где она демонстрировалась в огромном водном резервуаре объёмом 23 848 м³ «Ocean Voyager»[53]. В сентябре 2009 к ней присоединилась вторая манта[54], а в 2010 году коллекция пополнилась третьим экземпляром[55]. В океанариуме «Атлантис» манта по кличке Зевс в течение 3 лет была объектом исследований, а в 2008 году её выпустили на волю[56]. В океанариуме «Тюрауми» (Япония) мант содержат в крупнейшем в мире резервуаре «Kuroshio Sea»[57]. Там в 2007 году впервые от манты было получено потомство в условиях неволи; хотя новорождённый не выжил, впоследствии в этом океанариуме успешно появились на свет ещё 3 манты[58].

Аквалангист плавает с мантой в водах Гавайских островов

Экотуризм

Места скопления мант привлекают туристов, что может приносить неплохой доход[25]. Подобные аттракционы существуют на Багамских и Каймановых островах, в Испании, на Фиджи, в Таиланде, Индонезии, Западной Австралии[59], на Гавайях и Мальдивах[60]. Манты популярны благодаря своему гигантскому размеру и тем факторам, что они безопасны, легкодоступны и быстро привыкают к людям. Аквалангисты могут наблюдать за ними на рифах во время чистки от паразитов, а в ходе ночных погружений манты приплывают на свет, который, в свою очередь, привлекает планктон[61].

Экотуризм выгоден как местным жителям, так и животным, поскольку в процессе наблюдений люди больше узнают о них и учатся вести себя так, чтобы не причинять им вреда[59]. Кроме того, часть вырученных средств может пойти на исследования и меры по сохранению мант[60]. C другой стороны, постоянные нерегулируемые контакты с туристами могут нарушить экологические отношения и увеличивают риск передачи болезней между рыбами[59]. На Бора-Бора массовый приток купальщиков, лодок и водных мотоциклов стал причиной ухода мант[25]. В 2014 году в Индонезии был введён запрет на экспорт мяса мант, поскольку экотуризм был признан экономически более выгодным по сравнению с рыболовным промыслом: мёртвый скат стоит от 40 до 500 долларов, тогда как доход от посещения туристов может принести в течение жизни одной манты до 1 миллиона долларов. Площадь водной территории Индонезии составляет 2,2 млн км², которая теперь стала крупнейшим в мире заповедником мант[62].

Примечания

  1. Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 47. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
  2. 2,0 2,1 Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 145. — ISBN 978-5-397-00675-0. (Дата обращения: 14 января 2013)
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 Manta birostris (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Manta alfredi (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  5. 5,0 5,1 Dean M. N., Bizzarro J. J., Summers A. P. The evolution of cranial design, diet, and feeding mechanisms in batoid fishes // Integrative and Comparative Biology. — 2007. — 10 мая (т. 47, № 1). — С. 70—81. — ISSN 1540-7063. — doi:10.1093/icb/icm034. [исправить]
  6. Manta. Collins English Dictionary – Complete & Unabridged (11th ed.). (HarperCollins Publishers). Дата обращения: 25 августа 2015. Архивировано 22 августа 2015 года.
  7. Parsons G. R. Sharks, skates, and rays of the Gulf of Mexico: a field guide. — University Press of Mississippi, 2006. — P. 46—47. — ISBN 978-1-57806-827-4.
  8. Family Myliobatidae - Eagle and manta rays. Fishbase. Дата обращения: 25 августа 2015. Архивировано 18 ноября 2015 года.
  9. Martin, R. A. Manta Ray (Manta birostris) FAQ. ReefQuest Centre for Shark Research. Дата обращения: 25 августа 2015. Архивировано 8 сентября 2015 года.
  10. Froese, R.; Pauly, D. (eds). Genus: Mobula. Fishbase. Дата обращения: 25 августа 2015. Архивировано 25 сентября 2015 года.
  11. 11,0 11,1 Вид Manta birostris (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 Nancy Passarelli , Piercy A. Manta (недоступная ссылка). Florida Museum of Natural History. Дата обращения: 11 ноября 2009. Архивировано 20 января 2013 года. (Дата обращения: 14 января 2013)
  13. Database of Fishes. California Academy of Sciences. Дата обращения: 24 августа 2015. Архивировано 23 ноября 2009 года.
  14. Bancroft, Edward Nathaniel. On the fish known in Jamaica as the sea-devil by E.N. Bancroft. — London: W. Phillips, 1829. — P. 444—457.
  15. 15,0 15,1 Marshall A. D., Compagno L.J.V., Bennet M.B. Redescription of the genus Manta with resurrection of Manta alfredi (Krefft, 1868) (Chondrichthyes; Myliobatoidei; Mobulidae) (англ.) // Zootaxa : journal. — 2009. — No. 2301. — P. 1—28. — ISSN 1175–5334. (Дата обращения: 14 января 2013)
  16. Manta Bancroft 1829 (manta). Paleobiology Database. Дата обращения: 4 декабря 2015.
  17. Bourdon J. Manta hynei Bourdon 1999. elasmo.com (1999). Дата обращения: 4 декабря 2015. Архивировано 4 марта 2016 года.
  18. Cicimurri David J., Knight James L. Late Oligocene Sharks and Rays from the Chandler Bridge Formation, Dorchester County, South Carolina, USA // Acta Palaeontologica Polonica. — 2009. — Декабрь (т. 54, № 4). — С. 627—647. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.2008.0077.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Ebert, D.A. Sharks, Rays, and Chimaeras of California. — Калифорния: University of California Press, 2003. — P. 230—233. — ISBN 0-520-23484-7.
  20. Манта (англ.) в базе данных FishBase(Дата обращения: 14 января 2013)
  21. Support inclusion of the Giant Manta (M. birostris) in CMS Appendix I & II as proposed by the Government of Ecuador (I/5) (недоступная ссылка). sharkadvocates.org. Дата обращения: 11 января 2013. Архивировано 4 июня 2013 года.
  22. Манты (род) (англ.) в базе данных FishBase.
  23. 23,0 23,1 23,2 Guy Stevens. Field guide to the identification of Mobulid rays (Mobulidae) (недоступная ссылка). Manta Trust (2011). Дата обращения: 9 августа 2017. Архивировано 20 октября 2016 года.
  24. Описание внешних различий между видами с фотографиями Manta ray update. It's official, there are now two manta ray species in Hawaii!. Дата обращения: 24 сентября 2015. Архивировано 20 января 2013 года. на сайте Рыбы Гавайских островов
  25. 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 25,5 25,6 25,7 25,8 Deakos, Mark R. Ecology and social behavior of a resident manta ray (Manta alfredi) population off Maui, Hawai'i. University of Hawaii (2010). Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 9 марта 2016 года.
  26. Marshall A. D. Biology and Population Ecology of Manta birostris in Southern Mozambique : PhD Thesis. — Queensland: The University of Queensland, 2008. — P. 306. Архивировано 25 сентября 2015 года.  (Дата обращения: 17 января 2013)
  27. 27,0 27,1 Ari Csilla, Correia João P. Role of sensory cues on food searching behavior of a captiveManta birostris(Chondrichtyes,Mobulidae) // Zoo Biology. — 2008. — Июль (т. 27, № 4). — С. 294—304. — ISSN 0733-3188. — doi:10.1002/zoo.20189.
  28. Weeks Scarla, Magno-Canto Marites, Jaine Fabrice, Brodie Jon, Richardson Anthony. Unique Sequence of Events Triggers Manta Ray Feeding Frenzy in the Southern Great Barrier Reef, Australia // Remote Sensing. — 2015. — Vol. 7. — P. 3138—3152. — ISSN 2072-4292. — doi:10.3390/rs70303138.
  29. Dippenaar, S. M. & Jordaan, B. P. New host and geographical records of siphonostomatoid copepods associated with elasmobranchs off the KwaZulu-Natal coast, South Africa // Onderstepoort Journal of Veterinary Research. — 2007. — Vol. 74, № (2). — P. 169—175. — PMID 17883203.
  30. Deets, G. B. Copepod-Chondrichthyan coevolution: A cladistic consideration. — Ph.D thesis. — University of British Columbia.
  31. Marshall, A. D. Biology and Population Ecology of Manta Birostris in Southern Mozambique. (Ph.D. thesis). University of Queensland (2008). Дата обращения: 27 августа 2015. Архивировано 25 сентября 2015 года.
  32. Dewar Heidi, Mous Peter, Domeier Michael, Muljadi Andreas, Pet Jos, Whitty Jeff. Movements and site fidelity of the giant manta ray, Manta birostris, in the Komodo Marine Park, Indonesia // Marine Biology. — 2008. — 20 июня (т. 155, № 2). — С. 121—133. — ISSN 0025-3162. — doi:10.1007/s00227-008-0988-x.
  33. Ari Csilla. Encephalization and Brain Organization of Mobulid Rays (Myliobatiformes, Elasmobranchii) with Ecological Perspectives // The Open Anatomy Journal. — 2011. — 6 мая (т. 3, № 1). — С. 1—13. — ISSN 1877-6094. — doi:10.2174/1877609401103010001. [исправить]
  34. ALEXANDER R.L. Evidence of brain-warming in the mobulid rays, Mobula tarapacana and Manta birostris (Chondrichthyes: Elasmobranchii: Batoidea: Myliobatiformes) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 1996. — Октябрь (т. 118, № 2). — С. 151—164. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.1996.tb00224.x.
  35. Braun Camrin D., Skomal Gregory B., Thorrold Simon R., Berumen Michael L. Diving Behavior of the Reef Manta Ray Links Coral Reefs with Adjacent Deep Pelagic Habitats // PLoS ONE. — 2014. — 6 февраля (т. 9, № 2). — С. e88170. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0088170.
  36. Thorrold Simon R., Afonso Pedro, Fontes Jorge, Braun Camrin D., Santos Ricardo S., Skomal Gregory B., Berumen Michael L. Extreme diving behaviour in devil rays links surface waters and the deep ocean // Nature Communications. — 2014. — 1 июля (т. 5). — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms5274.
  37. Webb, J. Deep dives of devil rays solve «mystery» of warm brain. BBC (1 июля 2014). Архивировано 9 июля 2014 года.
  38. 38,0 38,1 Yano K., Sato F., Takahashi T. Observations of mating behavior of the manta ray, Manta birostris, at the Ogasawara Islands, Japan (англ.) // Ichthyological Research : journal. — 1999. — Vol. 46, no. 3. — P. 289—296. — ISSN 1616–3915. — doi:10.1007/BF02678515. (Дата обращения: 16 января 2013)
  39. Compagno, Leonard J. V.; Ebert, David A.; Smale, Malcolm J. Reproduction in cartilaginous fish // Biodiversity Explorer. — Iziko Museums of Cape Town, 2008. Архивировано 19 июня 2013 года.
  40. 40,0 40,1 Marshall A. D., Bennett M. B. Reproductive ecology of the reef manta ray Manta alfredi in southern Mozambique // Journal of Fish Biology. — 2010. — 15 июня (т. 77, № 1). — С. 169—190. — ISSN 0022-1112. — doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02669.x. [исправить]
  41. Tomita T., Toda M., Ueda K., Uchida S., Nakaya K. Live-bearing manta ray: how the embryo acquires oxygen without placenta and umbilical cord // Biology Letters. — 2012. — 6 июня (т. 8, № 5). — С. 721—724. — ISSN 1744-9561. — doi:10.1098/rsbl.2012.0288.
  42. Okinawa Churaumi Aquarium (недоступная ссылка). News release (29 September 2009). Дата обращения: 12 февраля 2013. Архивировано 22 июля 2011 года.
  43. Mantas at a glance (недоступная ссылка). The Manta Trust (2013). Дата обращения: 9 августа 2017. Архивировано 3 января 2013 года.
  44. Berrinjk, K. The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. — Thames and Hudson, 1997. — ISBN 0-500-01802-2.
  45. Ellis, R. Monsters of the Sea. — Lyons Press, 2006. — P. 9—10. — ISBN 1-59228-967-3.
  46. 46,0 46,1 Manta Fisheries (недоступная ссылка). Manta Trust (2011). Дата обращения: 21 февраля 2013. Архивировано 27 января 2013 года.
  47. Radford, B. Unproven Chinese Medicine Killing Manta Rays. Discovery News (22 September 2012). Дата обращения: 29 августа 2015. Архивировано 17 мая 2013 года.
  48. Sri Lanka Manta Project (недоступная ссылка). The Manta Trust (2011). Дата обращения: 21 февраля 2013. Архивировано 27 января 2013 года.
  49. Manta Hotspots (недоступная ссылка). The Manta Trust (2011). Дата обращения: 21 февраля 2013. Архивировано 27 января 2013 года.
  50. Bycatch (недоступная ссылка). The Manta Trust (2011). Дата обращения: 21 февраля 2013. Архивировано 27 января 2013 года.
  51. COP10 Outcome: Migratory Manta Ray under CMS Protection. Convention on Migratory Species. UNEP; CMS (25 November 2011). Дата обращения: 30 августа 2015. Архивировано 23 сентября 2015 года.
  52. Скат Нанди в океанариуме Джорджия (недоступная ссылка). Дата обращения: 27 августа 2008. Архивировано 29 ноября 2014 года.
  53. The Georgia Aquarium is excited to welcome Nandi, the manta ray (недоступная ссылка). eorge Aquarium.org. Дата обращения: 27 августа 2008. Архивировано 29 ноября 2014 года.
  54. Georgia Aquarium Welcomes Second New Manta Ray (недоступная ссылка). Georgia Aquarium.org. Дата обращения: 3 сентября 2009. Архивировано 31 января 2012 года.
  55. Georgia Aquarium Welcomes Third Manta Ray (недоступная ссылка). Georgia Aquarium.org. Дата обращения: 3 сентября 2009. Архивировано 3 марта 2012 года.
  56. Giant manta ray released after years of research. USAToday.com (8 May 2008). Дата обращения: 31 августа 2015. Архивировано 5 октября 2015 года.
  57. Kuroshio Sea (недоступная ссылка). Дата обращения: 31 августа 2015. Архивировано 11 сентября 2015 года.
  58. We have just recently had our 4th successful manta ray (Manta birostris) birth in captivity at Okinawa Churaumi Aquarium (недоступная ссылка). Okinawa Churaumi Aquarium. Дата обращения: 20 августа 2014. Архивировано 22 июля 2011 года.
  59. 59,0 59,1 59,2 Lück, M. The Encyclopedia of Tourism and Recreation in Marine Environments. — CABI, 2008. — P. 385—386. — ISBN 1-84593-350-8.
  60. 60,0 60,1 Anderson R. Charles, Adam M. Shiham, Kitchen-Wheeler Anne-Marie, Stevens Guy. Extent and Economic Value of Manta Ray Watching in Maldives // Tourism in Marine Environments. — 2011. — 1 января (т. 7, № 1). — С. 15—27. — ISSN 1544-273X. — doi:10.3727/154427310X12826772784793.
  61. Kona, Hawaii Scuba Diving. Kona Honu Diving. Дата обращения: 31 августа 2015. Архивировано 28 августа 2015 года.
  62. Mason, Margie. Indonesia hopes to cash in on manta ray tourism (21 февраля 2014). Дата обращения: 31 августа 2015. Архивировано 3 октября 2015 года.

Литература

Ссылки

  • База фотоданных. Manta matcher.
  • База фотоданных 2. Oceanwide Images.
  • Скат манта. animalbox.ru — Энциклопедия животного мира. — Описание, фото- и видеоматериалы. Дата обращения: 24 сентября 2015. Архивировано 27 февраля 2012 года.
  • Манта — Результаты исследования привычек и мест обитания ската при помощи спутниковой телеметрии.