Биологические правила

Биологическое правило или биологический закон — это обобщенный закон, принцип или эмпирическое правило, сформулированное для описания закономерностей, наблюдаемых в живых организмах. Биологические правила и законы часто разрабатываются как краткие, широко применимые способы объяснения сложных явлений или важных наблюдений об экологии и биогеографическом распределении видов растений и животных по всему миру, хотя они были предложены или распространены для всех типов организмов. Многие из этих закономерностей экологии и биогеографии названы в честь биологов, впервые описавших их.[1][2]
С момента зарождения своей науки биологи стремились объяснить очевидные закономерности в данных наблюдениях. В своей биологии Аристотель вывел правила, регулирующие различия между живородящими четвероногими (в современных терминах — наземными плацентарными млекопитающими). Среди его правил было то, что размер выводка уменьшается с увеличением массы тела взрослой особи, в то время как продолжительность жизни увеличивается с периодом беременности и с массой тела, а плодовитость уменьшается с увеличением продолжительности жизни. Так, например, у слонов меньше выводков, чем у мышей, но при этом продолжительность жизни и беременности больше.[3] Подобные правила кратко систематизировали сумму знаний, полученных в результате ранних научных измерений мира природы, и могли использоваться в качестве моделей для прогнозирования будущих наблюдений. К числу самых ранних биологических правил в наше время относятся правила Карла Эрнста фон Бэра (начиная с 1828 года) об эмбриональном развитии[4] и Константина Вильгельма Ламберта Глогера о пигментации животных (1833 год).[5] Среди биогеографов существует некоторый скептицизм относительно полезности общих правил. Например, J. C. Briggs в своей книге 1987 года Биогеография и тектоника плит комментирует, что хотя правила кладистики Вилли Хеннига «в целом были полезны», его правило прогрессии «подозрительно».[6]
Список биологических правил
- Правило Аллена гласит, что среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т. д. Он назван в честь Джоэла Азафа Аллена, который описал его в 1877 году.[8][9]
- Правило Бэтсона гласит, что дополнительные ноги зеркально-симметричны по отношению к своим соседям, например, когда дополнительная нога появляется в гнезде ноги насекомого. Он назван в честь пионера генетики Уильяма Бэтсона, который наблюдал его в 1894 году. Это, по-видимому, вызвано утечкой позиционных сигналов через границу раздела конечностей, так что полярность дополнительной конечности должна быть обратной.[10]
- Правило Бергмана гласит, что в пределах широко распространенной таксономической клады популяции и виды большего размера встречаются в более холодных средах, а виды меньшего размера — в более теплых регионах. Это относится, за исключением, ко многим млекопитающим и птицам. Он был назван в честь Карла Бергмана, который описал его в 1847 году.[11][12][13][14][15]
- Правило Копа гласит, что линии популяции животных имеют тенденцию увеличиваться в размерах тела в течение эволюционного времени. Правило названо в честь палеонтолога Эдварда Копа.[16][17]
- Глубоководный гигантизм, отмеченный в 1880 году Генри Ноттиджем Мозли,[18] утверждает, что глубоководные животные крупнее своих мелководных собратьев. В случае морских ракообразных было высказано предположение, что увеличение размера с глубиной происходит по той же причине, что и увеличение размера с широтой (правило Бергмана): обе тенденции включают увеличение размера с уменьшением температуры.[19]
Закон необратимости Долло утверждает, что после того, как организм эволюционировал определенным образом, он не вернется точно к предыдущей форме. - Закон необратимости Долло, предложенный в 1893 году[20] бельгийским палеонтологом французского происхождения Луи Долло, утверждает, что «организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается в условиях существования, идентичных тем, в которых он жил ранее … он всегда сохраняет некоторый след промежуточных стадий, через которые он прошел.»[21][22][23]
- Правило Эйхлера гласит, что таксономическое разнообразие паразитов колеблется вместе с разнообразием их хозяев. Он наблюдался в 1942 году Вольфдитрихом Эйхлером и назван в его честь.[24][25][26]
Правило Эмери гласит, что насекомые- социальные паразиты такие как шмели-кукушки выбирают близкородственных хозяев, в данном случае других шмелей. - Правило Эмери, отмеченное Карло Эмери, гласит, что социальные паразиты насекомых часто тесно связаны со своими хозяевами, например, принадлежат к одному роду.[27][28]
- Правило Фостера, также известное как правило острова или эффект острова гласит, что представители вида становятся меньше или больше в зависимости от ресурсов, доступных в окружающей среде.[29][30][31] Впервые это правило было сформулировано Дж. Бристолом Фостером в 1964 году в журнале Nature, в статье под названием «Эволюция млекопитающих на островах».[32]
- Закон Гаузе или принцип конкурентного исключения, названный в честь Георгия Гаузе, гласит, что два вида, конкурирующие за один и тот же ресурс, не могут сосуществовать при постоянных значениях численности популяции. Конкуренция ведет либо к вымиранию более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши.[33]
- Правило Глогера гласит, что внутри вида эндотерм более сильно пигментированные формы, как правило, встречаются в более влажных средах, например вблизи экватора. Он был назван в честь зоолога Константина Вильгельма Ламберта Глогера, который описал его в 1833 году.[5][34]
- Правило Холдейна гласит, что если у гибридного вида бесплоден только один пол, то этот пол обычно является гетерогаметным. Гетерогаметный пол — это пол с двумя разными половыми хромосомами; у млекопитающих это самец с хромосомами XY. Правило названо в честь Джона Холдейна.[35]
- Правило Гамильтона гласит, что частота генов должна увеличиваться, когда родство реципиента с субъектом, умноженное на выгоду для реципиента, превышает репродуктивные издержки для субъекта. Это прогноз из теории родственного отбора сформулированный Уильямом Гамильтоном.[36]
- Правило Харрисона гласит, что размеры тела паразита изменяются вместе с размерами тела его хозяина. Он предложил это правило для вшей,[37] но более поздние авторы показали, что оно одинаково хорошо работает для многих других групп паразитов, включая ракушек, нематод,[38][39] блох, мух и клещей, а также для аналогичного случая мелких травоядных на больших растениях.[40][41][42]
- Правило прогрессии Хеннига гласит, что при рассмотрении группы видов в кладистике, виды с наиболее примитивными признаками обнаруживаются в самой ранней части области, которая будет центром происхождения этой группы. Названо в честь Вилли Хеннига, который изобрел это правило.[6][43]
- Правило Джордана гласит, что существует обратная зависимость между температурой воды и меристическими характеристиками, такими как количество лучей плавника, позвонков или числа чешуек, которые, как видно, увеличиваются с понижением температуры. Он назван в честь отца американской ихтиологии Дэвида Старра Джордана.[44]
Принцип Лака соответствует размеру кладки для наибольшего количества детенышей, которых родители могут прокормить - Принцип Лака, предложенный Дэвидом Лаком, гласит, что «размер кладок каждого вида птиц был адаптирован естественным отбором, чтобы соответствовать наибольшему количеству птенцов, для которых родители в среднем могут обеспечить достаточно пищи».[45]
- Правило Рапопорта гласит, что широтные диапазоны растений и животных обычно меньше на более низких широтах, чем на более высоких широтах. Он был назван в честь Эдуардо Х. Рапопорта Г. К. Стивенсом в 1989 году.[46]
- Правило Ренча гласит, что среди многих родственных видов половой диморфизм по размеру будет увеличиваться с увеличением размеров тела, когда самцы больше самок, и уменьшаться с увеличением средних размеров тела, когда самки больше самцов. Это правило применимо к приматам, ластоногим (тюленям), и даже к парнокопытным (таким как крупный рогатый скот и олени).[47] Он назван в честь Бернхарда Ренча, который предложил его в 1950 году.[48]
- Закон Шмальгаузена, названный в честь Ивана Шмальгаузена, гласит, что популяция находящаяся на крайнем пределе своей толерантности в каком-либо одном аспекте, более уязвима для небольших различий в любом другом аспекте. Следовательно, разброс данных — это не просто шум, мешающий обнаружению так называемых «основных эффектов», но также индикатор стрессовых условий, ведущих к большей уязвимости.[49]
- Правило Торсона гласит, что донные морские беспозвоночные в низких широтах имеют тенденцию производить большое количество яиц, развивающихся до пелагических (часто планктотрофных — питающихся планктоном) и широко рассеивающихся личинок, тогда как в высоких широтах такие организмы имеют тенденцию производить меньше и больше лецитрофных (питающихся желтком) яиц и более крупных потомков, часто живородящих или яйцеживородящих, которые чаще вынашиваются.[50] Названо в честь Гуннара Торсона С. А. Милейковским в 1971 году.[51]
- Закон Ван Валена гласит, что вероятность исчезновения видов и высших таксонов (таких как семейства и отряды) постоянна для каждой группы с течением времени; группы не становятся ни более устойчивыми, ни более уязвимыми к вымиранию, независимо от возраста их родословной. Он назван в честь биолога-эволюциониста Ли Ван Валена.[52]
- Законы фон Бэра, открытые Карлом Эрнстом фон Бэром, гласят, что эмбрионы исходят из общей формы и развиваются во все более специализированные формы, так что разнообразие эмбриональных форм отражает таксономическое и филогенетическое древо. Таким образом, все животные в типе имеют сходный ранний эмбрион; животные в более мелких таксонах (классах, отрядах, семействах, родах, видах) имеют более поздние и поздние эмбриональные стадии. Это резко контрастировало с теорией рекапитуляции Иоганна Фридриха Меккеля (а позднее и Эрнста Геккеля), которая утверждала, что эмбрионы проходят через стадии, напоминающие взрослые организмы, от последовательных стадий scala naturae от предположительно низших до высших уровней организации.[53][54][4]
- Закон Уиллистона, впервые замеченный Сэмюэлем Уиллистоном, гласит, что части организма имеют тенденцию уменьшаться в количестве и значительно специализироваться в функциях. Он изучал зубные ряды позвоночных и заметил, что там, где у древних животных были рты с различными видами зубов, у современных хищников появились резцы и клыки, предназначенные для разрывания и разрезания плоти, в то время как у современных травоядных появились большие коренные зубы, предназначенные для измельчения твердых растительных материалов.[55]
Ссылки
- ↑ (2002) «Explanation of ecological rules and observation by application of ecosystem theory and ecological models». Ecological Modelling 158 (3): 241–248. doi:10.1016/S0304-3800(02)00236-3.
- ↑ Allee, W. C. Ecological Animal Geography / W. C. Allee, K. P. Schmidt. — 2nd. — Joh Wiley & sons, 1951. — P. 457, 460–472.
- ↑ Leroi, Armand Marie. The Lagoon: How Aristotle Invented Science. — Bloomsbury, 2014. — P. 408. — ISBN 978-1-4088-3622-4.
- ↑ 4,0 4,1 (1978) «On von Baerian and Haeckelian Recapitulation». Systematic Zoology 27 (3): 348–352. doi:10.2307/2412887.
- ↑ 5,0 5,1 Gloger, Constantin Wilhelm Lambert. 5. Abänderungsweise der einzelnen, einer Veränderung durch das Klima unterworfenen Farben // Das Abändern der Vögel durch Einfluss des Klimas : []. — Breslau : August Schulz, 1833. — P. 11–24. — ISBN 978-3-8364-2744-9. Архивная копия от 27 июля 2020 на Wayback Machine
- ↑ 6,0 6,1 Briggs, J. C. Biogeography and Plate Tectonics. — Elsevier, 1987. — P. 11. — ISBN 978-0-08-086851-6. Архивная копия от 27 июля 2020 на Wayback Machine
- ↑ (June 1995) «Geographical and latitudinal variation in growth patterns and adult body size of Swedish moose (Alces alces)». Oecologia 102 (4): 433–442. doi:10.1007/BF00341355. PMID 28306886. .
- ↑ Allen, Joel Asaph (1877). «The influence of Physical conditions in the genesis of species». Radical Review 1: 108–140.
- ↑ Lopez, Barry Holstun. Arctic Dreams: Imagination and Desire in a Northern Landscape. — Scribner, 1986. — ISBN 978-0-684-18578-1. Архивная копия от 10 июля 2020 на Wayback Machine
- ↑ (2019) «Reflections on Bateson's rule: Solving an old riddle about why extra legs are mirror‐symmetric». Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 332 (7): 219–237. doi:10.1002/jez.b.22910. ISSN 1552-5007. PMID 31613418.
- ↑ (2006) «Broad-scale patterns of body size in squamate reptiles of Europe and North America». Journal of Biogeography 33 (5): 781–793. doi:10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x.
- ↑ Timofeev, S. F. (2001). «Bergmann's Principle and Deep-Water Gigantism in Marine Crustaceans». Biology Bulletin (Russian Version, Izvestiya Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya) 28 (6): 646–650 (Russian version, 764–768). doi:10.1023/A:1012336823275.
- ↑ (2003-03-20) «On the validity of Bergmann's rule». Journal of Biogeography 30 (3): 331–351. doi:10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x.
- ↑ (October 2000) «Is Bergmann's Rule Valid for Mammals?». The American Naturalist 156 (4): 390–415. doi:10.1086/303400. PMID 29592141.
- ↑ (May 23, 2006) «Ecotypic variation in the context of global climate change: Revisiting the rules». Ecology Letters 9 (7): 853–869. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x. PMID 16796576.
- ↑ Rensch, B. (September 1948). «Histological Changes Correlated with Evolutionary Changes of Body Size». Evolution 2 (3): 218–230. doi:10.2307/2405381.
- ↑ Stanley, S. M. (March 1973). «An Explanation for Cope's Rule». Evolution 27 (1): 1–26. doi:10.2307/2407115.
- ↑ McClain, Craig. Why isn't the Giant Isopod larger? . Deep Sea News (14 января 2015). Дата обращения: 18 августа 2020. Архивировано 17 августа 2020 года.
- ↑ Timofeev, S. F. (2001). «Bergmann's Principle and Deep-Water Gigantism in Marine Crustaceans». Biology Bulletin (Russian Version, Izvestiya Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya) 28 (6): 646–650 (Russian version, 764–768). doi:10.1023/A:1012336823275.
- ↑ (1893) «Les lois de l'évolution». Bull. Soc. Belge Geol. Pal. Hydr VII: 164–166.
- ↑ Gould, Stephen J. (1970). «Dollo on Dollo's law: irreversibility and the status of evolutionary laws». Journal of the History of Biology 3 (2): 189–212. doi:10.1007/BF00137351. PMID 11609651.
- ↑ Goldberg, Emma E. (2008). «On phylogenetic tests of irreversible evolution». Evolution 62 (11): 2727–2741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID 18764918.
- ↑ Collin, Rachel (2008). «Reversing opinions on Dollo's Law». Trends in Ecology & Evolution 23 (11): 602–609. doi:10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933.
- ↑ Eichler, Wolfdietrich (1942). «Die Entfaltungsregel und andere Gesetzmäßigkeiten in den parasitogenetischen Beziehungen der Mallophagen und anderer ständiger Parasiten zu ihren Wirten». Zoologischer Anzeiger 136: 77–83.
- ↑ Klassen, G. J. (1992). «Coevolution: a history of the macroevolutionary approach to studying host-parasite associations». Journal of Parasitology 78 (4): 573–87. doi:10.2307/3283532. PMID 1635016.
- ↑ Vas, Z. (2012). «Evolutionary co-variation of host and parasite diversity – the first test of Eichler's rule using parasitic lice (Insecta: Phthiraptera)». Parasitology Research 111 (1): 393–401. doi:10.1007/s00436-012-2850-9. PMID 22350674.
- ↑ Richard Deslippe. Social Parasitism in Ants . Nature Education Knowledge (2010). — «В 1909 году систематик Карло Эмери сделал важное обобщение, известное теперь как правило Эмери, которое гласит, что социальные паразиты и их хозяева имеют общее происхождение и, следовательно, тесно связаны друг с другом (Эмери 1909).». Дата обращения: 18 августа 2020. Архивировано 18 мая 2020 года.
- ↑ Emery, Carlo (1909). «Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen» (German). Biologisches Centralblatt 29: 352–362.
- ↑ Juan Luis Arsuaga, Andy Klatt, The Neanderthal’s Necklace: In Search of the First Thinkers, Thunder’s Mouth Press, 2004, ISBN 1-56858-303-6, ISBN 978-1-56858-303-7, p. 199.
- ↑ Jean-Baptiste de Panafieu, Patrick Gries, Evolution, Seven Stories Press, 2007, ISBN 1-58322-784-9, ISBN 978-1-58322-784-8, p 42.
- ↑ (February 1985) «Body Size of Mammals on Islands: The Island Rule Reexamined». The American Naturalist 125 (2): 310–316. doi:10.1086/284343.
- ↑ Foster, J. B. (1964). «The evolution of mammals on islands». Nature 202 (4929): 234–235. doi:10.1038/202234a0. .
- ↑ Hardin, Garrett (1960). «The competitive exclusion principle». Science 131 (3409): 1292–1297. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. .
- ↑ (1986) «Evolutionary processes and patterns of geographic variation in birds». Current Ornithology 4: 1–69.
- ↑ (May 1995) «The Dominance Theory of Haldane's Rule». Genetics 140 (1): 389–402. PMID 7635302.
- ↑ (2002) «Quick Guide: Kin Selection». Current Biology 12 (24). doi:10.1016/s0960-9822(02)01344-1. PMID 12498698.
- ↑ Harrison, Launcelot (1915). «Mallophaga from Apteryx, and their significance; with a note on the genus Rallicola». Parasitology 8: 88–100. doi:10.1017/S0031182000010428.
- ↑ (1996) «Body size evolution of oxyurid (Nematoda) parasites: the role of hosts». Oecologia 107 (2): 274–282. doi:10.1007/BF00327912. PMID 28307314. .
- ↑ (1998) «Determinants of life-history evolution in nematodes». Parasitology Today 14 (5): 193–196. doi:10.1016/S0169-4758(98)01223-X. PMID 17040750.
- ↑ (1991) «Comparing life histories using phylogenies». Philosophical Transactions of the Royal Society B 332 (1262): 31–39. doi:10.1098/rstb.1991.0030. .
- ↑ (2000) «Comparative body size relationships in pocket gophers and their chewing lice». Zoological Journal of the Linnean Society 70 (2): 239–249. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb00209.x.
- ↑ (2005) «Correlated evolution of host and parasite body size: tests of Harrison's rule using birds and lice». Evolution 59 (8): 1744–1753. doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01823.x.
- ↑ Centers of Origin, Vicariance Biogeography . The University of Arizona Geosciences. Дата обращения: 18 августа 2020. Архивировано 29 июля 2020 года.
- ↑ (March 2008) «Jordan's and other ecogeographical rules, and the vertebral number in fishes». Journal of Biogeography 35 (3): 501–508. doi:10.1111/j.1365-2699.2007.01823.x.
- ↑ Lack, David. The regulation of animal numbers. — Clarendon Press, 1954.
- ↑ (1989) «The latitudinal gradients in geographical range: how so many species co-exist in the tropics». American Naturalist 133 (2): 240–256. doi:10.1086/284913.
- ↑ Fairbairn, D. J. (1997). «Allometry for Sexual Size Dimorphism: Pattern and Process in the Coevolution of Body Size in Males and Females». Annu. Rev. Ecol. Syst. 28 (1): 659–687. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.659.
- ↑ Rensch, Bernhard (1950). «Die Abhängigkeit der relativen Sexualdifferenz von der Körpergrösse». Bonner Zoologische Beiträge 1: 58–69.
- ↑ (2000) «Schmalhausen's Law». Capitalism, Nature, Socialism 11 (4): 103–108. doi:10.1080/10455750009358943.
- ↑ Thorson, G. 1957 Донные сообщества (сублиторальные или мелководные шельфовые). В «Трактате по морской экологии и палеоэкологии» (Под ред. J.W. Hedgpeth) стр. 461—534. Геологическое общество Америки.
- ↑ Mileikovsky, S. A. 1971. Типы развития личинок у морских донных беспозвоночных, их распространение и экологическое значение: переоценка. Морская биология 19: 193—213
- ↑ Leigh Van Valen, evolutionary theorist and paleobiology pioneer, 1935-2010 . University of Chicago. Дата обращения: 18 августа 2020. Архивировано 20 января 2018 года.
- ↑ (2006) «Meckel on developmental pathology». American Journal of Medical Genetics Part A 140A (2): 115–128. doi:10.1002/ajmg.a.31043. PMID 16353245.
- ↑ (1922) «The Theory of Recapitulation: A Critical Re-statement of the Biogenetic Law». Journal of the Linnean Society of London, Zoology 35 (232): 81–101. doi:10.1111/j.1096-3642.1922.tb00464.x.
- ↑ Williston, Samuel Wendall. Water Reptiles of the Past and Present. — Chicago : University of Chicago Press, 1914.