Трипсы

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
(перенаправлено с «Thripida»)
Эта статья — об отряде насекомых. О немецком автогонщике см. Трипс, Вольфганг фон; о роде насекомых см. Thrips.
Трипсы
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Paraneoptera
Надотряд:
Condylognatha
Отряд:
Трипсы
Международное научное название
Thysanoptera Haliday, 1836
Синонимы
Physopoda[1]
Семейства

Трипсы[2], или пузырено́гие (лат. Thysanoptera), — отряд насекомых с неполным превращением; в дореволюционных источниках упоминаются также как колбоногие или бахромчатокрылые[3]. Как правило, характеризуются мелкими размерами. Трипсы распространены на всех материках, преимущественно в тропиках и субтропиках.

Этимология

Научное латинское название отряда Thysanoptera состоит из древнегреческих слов θύσανος (''thysanos, тисанос; «кисточка или бахрома»), и πτερόν (pteron, птерон; «крыло»). Устаревшее название группы «Physopoda» связано особенностями строения ног и переводится как «пузыреногие» из-за пузыревидных образований на кончиках лапок[4][5].

Слово трипс (thrips) это прямая транслитерация древнего греческого слова θρίψ, означающего «древесный червь»[6][7][8].

Описание

Тело трипса удлинённое — длина от 0,5 до 14 мм (обычно 1—2 мм). Ротовой аппарат — колюще-сосущего типа: непарный стилет и пара игл, движущиеся внутри конуса, образованного челюстями и верхней и нижней губами. Ноги у большинства видов короткие, стройные, бегательные. Лапки состоят из 1 или 2 члеников, имеют коготки, между которыми находится присасывательное пузыревидное приспособление[9]. Брюшко состоит из 10 колец, последнее из которых, как правило, вытянуто в трубку. Самки крупнее и многочисленнее самцов и имеют зазубренный яйцеклад[10].

В своём развитии проходит следующие стадии: яйцо, личинка, пронимфа, нимфа, имаго. Иногда размножаются партеногенетически. Личинки и нимфы имеют несколько возрастов. Развиваются быстро. Могут давать до 15 поколений за год[9].

Трипсы имеют 2 пары узких крыльев с бахромой из ресничек по краю (отсюда третье название) и слабым жилкованием, состоящим из продольных и иногда поперечных жилок, либо вообще отсутствует[10]. Летают плохо, у некоторых видов крылья укорочены или отсутствуют[9]. Для взлёта могут использовать необычный механизм: хлопки и взмахи с нестационарной циркуляцией, включающей переходные вихри возле крыльев.

Значение

Для трипсов характерна определённая специализированная кормовая база. Большинство трипсов живут на цветках растений и питаются их соками, реже — пыльцой, нектаром, спорами, мелкими беспозвоночными и гифами грибов[11]. Вредители комнатных растений и цветочных культур. В агрономии большинство видов считаются вредителями сельскохозяйственных культур. Некоторые трипсы — опасные карантинные объекты[9]. Несколько видов служат переносчиками более чем 20 вирусов, вызывающих болезни растений, особенно троповирусов.

Существуют также хищные виды трипсов. Виды рода Aelotrips питаются яйцами и личинками растительноядных трипсов. Виды рода Scolotrips питаются паутинными клещами. Эти виды могут использоваться в программе экологической защиты культурных растений. Отдельные виды трипсов играют важную роль в опылении цветковых растений[12][13].

Опыление

Некоторые трипсы, обитающие в цветах, не только там питаются, но и опыляют их, и некоторые авторы подозревают, что они, возможно, были одними из первых насекомых, у которых появились опылительные взаимоотношения с растениями-хозяевами[14]. Scirtothrips dorsalis переносит пыльцу коммерчески важных красных перцев чили[15][16][17]. Ещё Чарлз Дарвин обнаружил, что трипсов невозможно задержать какой-либо сеткой, когда он проводил эксперименты с самоопылением растений, сдерживая более крупных опылителей[18]. Thrips setipennis является единственным опылителем Wilkiea huegeliana, небольшого однополого ежегодно цветущего дерева или кустарника в тропических лесах восточной Австралии. T. setipennis представляет собой облигатного опылителя и для других видов растений австралийского тропического леса, включая Myrsine howittiana и M. variabilis[19]. Род Cycadothrips является специализированным опылителем саговников, цветки которых приспособлены для опыления мелкими насекомыми[20]. Трипсы также являются первичными опылителями вереска (семейство Ericaceae)[21] и играют значительную роль в опылении толокнянки. Электронная микроскопия показала, что трипсы несут пыльцевые зерна, прилипшие к их спинам, а их бахромчатые крылья вполне способны позволить им перелетать с растения на растение[20].

Регуляция численности

Трипсы быстро вырабатывают устойчивость к инсектицидам, поэтому требуется регулярно проводить исследования для выработки способов контролирования численности вредителей. Это делает трипсов идеальным объектом в качестве модели для тестирования эффективности новых пестицидов и методов[22].

Из-за своих небольших размеров и высокой скорости размножения трипсов трудно контролировать с помощью классического биологического контроля. Подходящие хищники должны быть маленькими и достаточно тонкими, чтобы проникать в расщелины, где трипсы прячутся во время питания, и они должны также активно охотиться на яйца и личинки, чтобы быть эффективными. Только два семейства перепончатокрылых (Hymenoptera) паразитируют на яйцах и личинках трипсов, Eulophidae и Trichogrammatidae. Другие агенты биоконтроля имаго и личинок включают клопов рода Orius (из семейства Хищники-крошки, Anthocoridae) и хищных фитосеидных клещей (Phytoseiidae). Биологические инсектициды, такие как энтомопатогенные грибы Боверия Басси (Beauveria bassiana) и Verticillium lecanii, могут убивать трипсов на всех этапах жизненного цикла[23]. Инсектицидный мыльный спрей также эффективен против трипсов. Это коммерчески доступное средство может быть сделано из определенных типов домашнего мыла. Ученые из Японии выяснили, что при освещении растений красным светом происходит значительное снижение количества личинок и взрослых трипсов[24].

Жизненный цикл

Трипсы откладывает очень мелкие яйца длиной около 0,2 мм. Самки подотряда Terebrantia делают надрезы в растительной ткани своим яйцекладом и вставляют яйца, по одному в каждую щель. Самки подотряда Tubulifera откладывают яйца поодиночке или небольшими группами на наружных поверхностях растений[25].

Трипсы имеют неполное развитие (гемиметаболизм), постепенно превращаясь во взрослую форму. Первые два возраста, называемые личинками или нимфами, похожи на маленьких бескрылых имаго (которых часто путают с коллемболами) без гениталий; они питаются растительной тканью. В Terebrantia третий и четвертый возрасты, а в Tubulifera также пятый возраст являются стадиями покоя без кормления, похожими на куколки: на этих стадиях органы тела изменяются, образуются крыловые зачатки и половые органы[25]. Взрослая стадия может быть достигнута приблизительно через 8-15 дней; имаго могут жить около 45 дней[26]. Взрослые стадии трипсов бывают как крылатые, так и бескрылые; например, у травяных трипсов Anaphothrips obscurus крылатая форма составляет 90 % популяции весной (в умеренных зонах), тогда как бескрылая форма составляет 98 % популяции в конце лета[27]. Трипсы могут пережить зиму как имаго или через диапаузу яйцеклетки или куколки[28].

Трипсы — это гаплодиплоиды с гаплоидными самцами (развиваются из неоплодотворённых яиц, как у перепончатокрылых) и диплоидными самками, способными к партеногенезу (размножению без оплодотворения), многие виды используют арренотокию, а некоторые — телитокию[29]. На репродуктивный режим и определение пола влияет бактериальный эндосимбионт Wolbachia[30][29][31]. Несколько обычно бисексуальных разновидностей стали известны в США с наличием в их популяциях только самок[29][32].

Генетика

Число хромосом у трипсов сильно варьирует: диплоидные числа колеблются от 20 до 106. Обычно предполагается, что все виды трипсов являются гаплодиплоидными, что делает их единственным другим отрядом гаплодиплоидных насекомых, помимо перепончатокрылых. Однако лишь небольшой процент трипсов (24 вида) изучен цитогенетическими методами, и в результате гаплодиплоидия подтверждена только у 2 из 8 семейств. Как и другие группы насекомых с гаплодиплоидией, некоторые трипсы демонстрируют системы спаривания с высоким уровнем спаривания между братьями и сёстрами, и самки, по-видимому, контролируют производимое ими соотношение полов. Партеногенез встречается часто и описан у 59 видов. Число диплоидных хромосом у трипсов колеблется от 20 (зарегистрировано в двух семействах) до 106 у Aptinothrips rutua[33].

Общественное поведение

Эусоциальные колонии трипсов рода Kladothrips живут в галлах на деревьях Acacia. 3—5. Kladothrips (3. Имаго. 4. Личинка. 5. Галлы). 1. Idolothrips spectrum. 2. Thrips tabaci.

У трипсов обнаружены элементы эусоциального поведения. Некоторые трипсы (Anactinothrips gustaviae из Панамы, длина тела 5 мм) собираются в группы до 200 особей, в которых охраняют отложенные ими яйца и личинок, прокладывают пахучие тропы для координации групповой фуражировки[34]. Роль химической коммуникации плохо задокументирована, но считается важной для этой группы насекомых[35]. Анальные выделения производятся в задней кишке[36] и выделяются по задним щетинкам как средство сдерживания хищников[36][37]. В Австралии скопления самцов Frankliniella schultzei были обнаружены на лепестках Hibiscus rosa-sinensis и Gossypium hirsutum ; самки привлекались к этим группам, очевидно феромонами, выделяемыми самцами[38].

Самцы Phlaeothripidae (которые питаются грибными спорами и гифами) сначала конкурируют за спаривание с самками, а затем защищают кладку яиц. Самцы борются, отбрасывая своих соперников брюшком, и могут убивать их коготками передних ног. Маленькие самцы ведут себя незаметно и могут подкрасться к месту спаривания, в то время как большие самцы активно заняты борьбой. У Merothripidae и у Aeolothripidae самцы полиморфны (с крупными и мелкими формами) и, вероятно, также конкурируют друг с другом, поэтому такая стратегия у Thysanoptera вполне может быть анцестральной[28].

Многие трипсы образуют галлы на растениях при питании или откладывании яиц. Некоторые из галлообразующих Phlaeothripidae, такие как роды Kladothrips[39] и Oncothrips[40], образуют эусоциальные группы, похожие на колонии муравьев, с репродуктивными матками (королевами) и кастами неразмножающихся солдат[41][42][43].

Палеонтология

Древнейшие трипсы известны из верхнего триаса США и Казахстана, следующие по возрасту происходят из верхней юры Казахстана[44]. В меловом испанском янтаре были найдены трипсы, несущие на теле пыльцу голосеменных растений[45].

Систематика

Филогения

Трипсы обычно рассматриваются сестринской группой к полужесткокрылым Hemiptera[46].

Филогения и взаимоотношения семейств трипсов мало изучена. Предварительный анализ в 2013 году 37 видов с использованием 3 генов, а также филогения на основе рибосомальной ДНК и трех белков в 2012 году подтверждает монофилию двух подотрядов, Tubulifera и Terebrantia. Среди Terebrantia семейство Melanthripidae могут быть сестринским для всех других семейств, но другие отношения остаются неясными. Среди Tubulifera Phlaeothripidae и его подсемейство Idolothripinae являются монофилетическими. Два крупнейших подсемейства трипсов, Phlaeothripinae и Thripinae, являются парафилетическими и нуждаются в дальнейшей ревизии для определения их структуры. Внутренние взаимоотношения на основе этих анализов показаны на кладограмме[47][48].

Классификация

Трипсы были впервые описаны в 1744 году как род Physapus шведским энтомологом Карлом де Геером с двумя видами и затем переименованы в Thrips шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году. В 1836 году английский энтомолог Александр Холидей повысил их таксономический ранг до уровня отряда, переименовав в Thysanoptera. Первая монография о трипсах была опубликована в 1895 году Генрихом Узелем, который считается отцом исследований отряда[49][1].

По данным на 2013 год, описан 6091 вид, включая 153 ископаемых вида[50], объединяемых более чем в сто родов. На территории стран — бывших субъектов СССР известно более 300 видов, в России около 200 видов.

Галерея

  • Личинка и имаго трипса Suocerathrips lingus

    Личинка и имаго трипса Suocerathrips lingus

См. также

Примечания

  1. ↑ 1,0 1,1 Fedor at al., 2010.
  2. ↑ Беляева Н. В. и др. Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. — С. 124. — 336 с. — ISBN 978-5-907099-61-6.
  3. ↑ Якобсон Г. Г. Пузыреногие, колбоногие // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  4. ↑ Thysanoptera. Merriam-Webster. Дата обращения: 15 февраля 2017. Архивировано 16 февраля 2017 года.
  5. ↑ Tipping, C. Encyclopedia of Entomology / Capinera, John L.. — Springer Science & Business Media, 2008. — С. 3769—3771. — ISBN 978-1-4020-6242-1. Архивная копия от 4 апреля 2022 на Wayback Machine
  6. ↑ Kobro, Sverre. Checklist of Nordic Thysanoptera (англ.) // Norwegian Journal of Entomology[англ.]. — 2011. — Vol. 58. — P. 21—26. Архивировано 23 сентября 2020 года.
  7. ↑ Kirk, W.D.J. Thrips: Naturalists' Handbooks 25. — The Richmond Publishing Company, 1996.
  8. ↑ Marren, Peter; Mabey, Richard. Bugs Britannica. — Chatto & Windus[англ.], 2010. — С. 141. — ISBN 978-0-7011-8180-2. Архивная копия от 14 марта 2017 на Wayback Machine
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 БРЭ, 2016.
  10. ↑ 10,0 10,1 Плавильщиков П. П. Определитель насекомых. — Изд. 2. — М.: Учпедгиз, 1950. — С. 100-101. — 544 с.
  11. ↑ W. D. J. Kirk. Pollen-feeding in thrips (Insecta: Thysanoptera) (англ.) // Journal of Zoology. — Wiley-Blackwell, 2009-08-20. — Vol. 204, iss. 1. — P. 107—117. — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998. — doi:10.1111/j.1469-7998.1984.tb02364.x. Архивировано 28 июня 2020 года.
  12. ↑ Bronstein at al., 2015.
  13. ↑ P. N. Annand. Thysanoptera and the Pollination of Flowers (англ.) // The American Naturalist[англ.]. — University of Chicago Press, 1926. — Vol. 60, iss. 667. — P. 177—182. — ISSN 0003-0147. Архивировано 4 апреля 2022 года.
  14. ↑ Terry, I. Thrips: the primeval pollinators? // Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th Annual Symposium on Thysanoptera. — 2001. — С. 157—162.
  15. ↑ Sakai, S. Thrips pollination of androdioecious Castilla elastica (Moraceae) in a seasonal tropical forest (англ.) // American Journal of Botany : journal. — Botanical Society of America, 2001. — Vol. 88, no. 9. — P. 1527—1534. — doi:10.2307/3558396. — PMID 21669685. — JSTOR 3558396.
  16. ↑ Saxena, P.; Vijayaraghavan, M.R.; Sarbhoy, R.K.; Raizada, U. Pollination and gene flow in chillies with Scirtothrips dorsalis as pollen vectors (англ.) // Phytomorphology : journal. — 1996. — Vol. 46. — P. 317—327.
  17. ↑ Frame, Dawn. Generalist flowers, biodiversity and florivory: implications for angiosperm origins (англ.) // Taxon[англ.] : journal. — Wiley, 2003. — Vol. 52, no. 4. — P. 681—685. — doi:10.2307/3647343. — JSTOR 3647343.
  18. ↑ Charles Darwin. The effects of cross and self fertilization in the vegetable kingdom (англ.). — D. Appleton & Company[англ.], 1892. — P. 11.
  19. ↑ Williams, G.A.; Adam, P.; Mound, L.A. Thrips (Thysanoptera) pollination in Australian subtropical rainforests, with particular reference to pollination of Wilkiea huegeliana (Monimiaceae) (англ.) // Journal of Natural History : journal. — Taylor & Francis, 2001. — Vol. 35, no. 1. — P. 1—21. — doi:10.1080/002229301447853.
  20. ↑ 20,0 20,1 Eliyahu, Dorit; McCall, Andrew C.; Lauck, Marina; Trakhtenbrot, Ana; Bronstein, Judith L. Minute pollinators: The role of thrips (Thysanoptera) as pollinators of pointleaf manzanita, Arctostaphylos pungens (Ericaceae) (англ.) // Journal of Pollination Ecology : journal. — 2015. — Vol. 16. — P. 64—71. — doi:10.26786/1920-7603(2015)10. — PMID 26207155.
  21. ↑ García‐Fayos, Patricio; Goldarazena, Arturo. The role of thrips in pollination of Arctostaphyllos uva‐ursi (англ.) // International Journal of Plant Sciences : journal. — 2008. — Vol. 169, no. 6. — P. 776—781. — doi:10.1086/588068.
  22. ↑ Kivett, Jessica M.; Cloyd, Raymond A.; Bello, Nora M. Insecticide rotation programs with entomopathogenic organisms for suppression of western flower thrips (Thysanoptera: Thripidae) adult populations under greenhouse conditions (англ.) // Journal of Economic Entomology : journal. — 2015. — Vol. 108, no. 4. — P. 1936—1946. — ISSN 0022-0493. — doi:10.1093/jee/tov155. — PMID 26470338.
  23. ↑ Hoddle, Mark Western flower thrips in greenhouses: a review of its biological control and other methods. University of California, Riverside. Дата обращения: 21 февраля 2017. Архивировано 22 февраля 2017 года.
  24. ↑ Katai, Yusuke; Ishikawa, Ryusuke; Doi, Makoto; Masui, Shinichi. Efficacy of red LED irradiation for controlling Thrips palmi in greenhouse melon cultivation (англ.) // Japanese Journal of Applied Entomology and Zoology : journal. — 2015. — Vol. 59, no. 1. — P. 1—6. — doi:10.1303/jjaez.2015.1.
  25. ↑ 25,0 25,1 Gullan, P. J.; Cranston, P. S. The Insects: An Outline of Entomology. — 4th. — Wiley, 2010. — С. 511. — ISBN 978-1-118-84615-5.
  26. ↑ Smith, Tina M. Western Flower Thrips, Management and Tospoviruses. University of Massachusetts Amherst (2015). Дата обращения: 21 февраля 2017. Архивировано 22 февраля 2017 года.
  27. ↑ Capinera, John L. Handbook of Vegetable Pests. — Gulf, 2001. — С. 538. — ISBN 978-0-12-158861-8. Архивная копия от 6 августа 2020 на Wayback Machine
  28. ↑ 28,0 28,1 Mound, L.A. Thysanoptera // Encyclopedia of Insects / Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.. — Academic Press, 2003. — С. 999–1003. — ISBN 978-0-12-586990-4.
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 van der Kooi, C.J.; Schwander, T. Evolution of asexuality via different mechanisms in grass thrips (Thysanoptera: Aptinothrips) (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 2014. — Vol. 68, no. 7. — P. 1883—1893. — doi:10.1111/evo.12402. — PMID 24627993. Архивировано 16 января 2017 года.
  30. ↑ Mound L. A. Thysanoptera: diversity and interactions (англ.) // Annual Review of Entomology. — 2005. — Vol. 50. — P. 247—269. — doi:10.1146/annurev.ento.49.061802.123318. — PMID 15355240.
  31. ↑ Kumm, S.; Moritz, G. First detection of Wolbachia in arrhenotokous populations of thrips species (Thysanoptera: Thripidae and Phlaeothripidae) and its role in reproduction (англ.) // Environmental Entomology : journal. — Oxford University Press, 2008. — Vol. 37, no. 6. — P. 1422—1428. — doi:10.1603/0046-225X-37.6.1422. — PMID 19161685.
  32. ↑ Stannard, L.J. The thrips, or Thysanoptera, of Illinois // Illinois Natural History Survey. — 1968. — Т. 21. — С. 215—552.
  33. ↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy).
  34. ↑ Grimaldi, D.; Engel, M.S. 2005: Evolution of the insects. Cambridge University Press, New York, USA
  35. ↑ Blum, M.S. Towards understanding Thysanoptera: Chemical ecology of the Thysanoptera (англ.) // Proceedings of the International Conference on Thrips. USDA Technical Report NE-147 : journal / Parker, B.L.; Skinner, M.; Lewis, T.. — 1991. — P. 95—108.
  36. ↑ 36,0 36,1 Howard, Dennis F.; Blum, Murray S.; Fales, Henry M. Defense in Thrips: Forbidding Fruitiness of a Lactone (англ.) // Science : journal. — 1983. — Vol. 220, no. 4594. — P. 335—336. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.220.4594.335. — Bibcode: 1983Sci...220..335H. — PMID 17732921.
  37. ↑ Tschuch, G.; Lindemann, P.; Moritz, G. Chemical defence in thrips // Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera / Mound, L.A.; Marullo, R.. — 2002. — С. 277—278.
  38. ↑ Milne, M.; Walter, G.H.; Milne, J.R. Mating Aggregations and Mating Success in the Flower Thrips, Frankliniella schultzei (Thysanoptera: Thripidae), and a Possible Role for Pheromones (англ.) // Journal of Insect Behavior : journal. — 2002. — Vol. 15, no. 3. — P. 351—368. — doi:10.1023/A:1016265109231.
  39. ↑ Kranz, B.D.; Schwarz, M.P.; Mound, L.A.; Crespi, B.J.[англ.]. Social biology and sex ratios of the eusocial gall-inducing thrips Kladothrips hamiltoni (англ.) // Ecological Entomology : journal. — 1999. — Vol. 24, no. 4. — P. 432—442. — doi:10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x.
  40. ↑ Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Wills, Taryn E.; Chapman, Thomas W.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. A fully reproductive fighting morph in a soldier clade of gall-inducing thrips (Oncothrips morrisi) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal. — 2001. — Vol. 50, no. 2. — P. 151—161. — doi:10.1007/s002650100347. — JSTOR 4601948.
  41. ↑ Crespi, B.J.; Mound, L.A. Ecology and evolution of social behaviour among Australian gall thrips and their allies // The evolution of social behaviour of insects and arachnids (англ.) / Choe, J.C.; Crespi, B.J.. — Cambridge University Press, 1997. — P. 166—180. — ISBN 978-0-521-58977-2.
  42. ↑ Chapman, T.W.; Crespi, B.J. High relatedness and inbreeding in two species of haplodiploid eusocial thrips (Insecta: Thysanoptera) revealed by microsatellite analysis (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal. — 1998. — Vol. 43, no. 4. — P. 301—306. — doi:10.1007/s002650050495. — JSTOR 4601521.
  43. ↑ Kranz, Brenda D.; Schwarz, Michael P.; Morris, David C.; Crespi, Bernard J. Life history of Kladothrips ellobus and Oncothrips rodwayi: insight into the origin and loss of soldiers in gall-inducing thrips (англ.) // Ecological Entomology : journal. — 2002. — Vol. 27, no. 1. — P. 49—57. — doi:10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x.
  44. ↑ Fraser at al., 2004.
  45. ↑ Peñalver at al., 2012.
  46. ↑ Li, Hu et al. Higher-level phylogeny of paraneopteran insects inferred from mitochondrial genome sequences (англ.) // Scientific Reports[англ.] : journal. — 2015. — Vol. 5. — P. 8527. — doi:10.1038/srep08527. — Bibcode: 2015NatSR...5E8527L. — PMID 25704094.
  47. ↑ Terry, Mark; Whiting, Michael. Evolution of Thrips (Thysanoptera) Phylogenetic Patterns and Mitochondrial Genome Evolution (англ.) // Journal of Undergraduate Research : journal. — 2013. Архивировано 8 июля 2020 года.
  48. ↑ Buckman, Rebecca S.; Mound, Laurence A.; Whiting, Michael F. Phylogeny of thrips (Insecta: Thysanoptera) based on five molecular loci (англ.) // Systematic Entomology : journal. — Wiley-Blackwell, 2012. — Vol. 38, no. 1. — P. 123—133. — doi:10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x.
  49. ↑ Uzel, Jindrich. Monografie řádu Thysanoptera. — Hradec Králové, 1895.
  50. ↑ Zhang, 2013.

Литература

Ссылки

Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Трипсы&oldid=10700456