Terminocavus

† *Terminocavus*
† Terminocavus
	; Теменная кость голотипа; спереди (слева) и сзади (справа)
	; Реконструкция
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Орнитодиры Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Надсемейство: † Ceratopsoidea Семейство: † Цератопсиды Подсемейство: † Хазмозаврины Род: † Terminocavus
Международное научное название
	Terminocavus ; Fowler & Freedman Fowler, 2020
Единственный вид
	† Terminocavus sealeyi ; Fowler & Freedman Fowler, 2020
Геохронология 75—73,4 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий

Terminocavus (лат., возможное русское название — терминокавус^[1]) — род птицетазовых динозавров из подсемейства хазмозаврин семейства цератопсид^[2]. Включает единственный вид — Terminocavus sealeyi. Известен по ископаемым остаткам из отложений формации Киртленд^[англ.] (Kirtland Formation) в Нью-Мексико, США, относящихся к кампанскому ярусу (верхний мел). Возраст окаменелостей составляет около 75—73,4 млн лет^[3]. Во времена существования вида местность, где были обнаружены остатки, располагалась в северной части древнего острова-континента Ларамидии^[4].

Terminocavus классифицируется как цератопсид^[3] — представитель группы квадропедальных растительноядных динозавров, череп которых украшали костные рога и «воротник»^[5]^[6]. Голотипный образец был обнаружен в 1997 году и отнесён к новому виду и роду в 2020 году. Описанный материал представлен парой сросшихся теменных костей, формировавших «воротник», и отдельными ассоциированными фрагментами. По анатомии теменной кости Terminocavus был похож на Pentaceratops и Anchiceratops, но обладал характерной сердцевидной вырезкой с очень узкими зазубринами на ней. Основываясь на изменениях морфологии теменной кости, авторы описания Terminocavus выдвинули гипотезу о существовании следующего анагенетического ряда: Utahceratops → Pentaceratops → Navajoceratops → Terminocavus → Anchiceratops^[3].

Открытие и наименование

Голотип NMMNH P-27468 был обнаружен Полом Сили в 1997 году. Образец представлен теменной костью, неполной чешуйчатой костью, скуловой костью, оссификацией кожи epijugal, неполной квадратно-скуловой костью^[англ.], неполным крестцом и фрагментами позвонков. Он был найден в сером алевролите пачки Хантер-Вош-Мембер (Hunter Wash Member) в Нью-Мексико, которая принадлежит к формации Киртленд бассейна Сан-Хуан^[англ.]. Это единственный образец хазмозаврина, обнаруженный в средней или верхней части Хантер-Вош-Мембер, чья систематическая принадлежность была определена вплоть до вида. Возраст, в котором животное умерло, не вполне ясен: строение «воротника» указывает на то, что это была подростковая особь, но большой размер и эпипариетальное срастание говорят о том, что особь была взрослой^[3].

В тезисе конференции 2005 года NMMNH P-27468 определён как аберрантный представитель вида Pentaceratops sternbergii^[7]. Джошуа Фрай поставил под сомнение эту версию в магистерской диссертации 2015 года. Филогенетический анализ, проведённый Фраем, не подтвердил близкое родство с Pentaceratops^[8]. В 2016 году Денвер Фаулер в своей диссертации неофициально отнёс образец к новому виду и роду "Terminocavus sealyi"^[9]. Позже, в 2020 году, Денвер Фаулер и Элизабет Фридман-Фаулер формально описали таксон, исправив написание видового названия на sealeyi. Родовое название означает «идущий к концу полости», отсылая к сильно редуцированной срединной выемке в теменных костях, которая у предполагаемых потомков Terminocavus исчезла окончательно. Видовое название дано в честь Пола Сили, обнаружившего голотип^[3].

Описание

Известный только по фрагментарному материалу, Terminocavus отличался от других хазмозаврин по строению сросшихся теменных костей, которые образовывали монолитную кость характерной сердцевидной формы. В целом анатомия Terminocavus была промежуточной между базальными родами, такими как Pentaceratops, и более продвинутыми родами, такими как Anchiceratops и представители трибы Triceratopsini^[англ.]. Срединная выемка в верхней части «воротника» Terminocavus была очень узкой и U-образной, что отличало его от более ранних хазмозаврин с широкой выемкой. Теменные стержни, которые образовывали края «воротника», были тонкими и чрезвычайно расширенными по сравнению с таковыми у более ранних родственников; по форме они больше напоминали пластины, чем стержни. Располагавшийся между теменными стержнями срединный стержень также был расширен — на нём имелись более выраженные выступы, чем у Navajoceratops, который мог быть предком Terminocavus. Теменные отверстия имели скорее округлую форму, чем угловатую, как у предковой группы, и были меньше по размеру из-за расширения теменных и срединного стержней^[3].

Примечания

↑ Обзор динозавров июня, PaleoNews (3 июля 2020). Архивировано 6 июля 2020 года. Дата обращения 6 июля 2020.
↑ Terminocavus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 19 сентября 2022).
↑ ^3,0 ^3,1 ^3,2 ^3,3 ^3,4 ^3,5 Fowler D. W., Freedman Fowler E. A. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico (англ.) // PeerJ : journal. — 2020. — Vol. 8. — P. e9251. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.9251. — PMID 32547873. Архивировано 10 июля 2020 года.
↑ Gates T. A., Prieto-Márquez A., Zanno L. E. Mountain Building Triggered Late Cretaceous North American Megaherbivore Dinosaur Radiation (англ.) // PLOS ONE. — 2012. — Vol. 7, iss. 8. — P. e42135. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0042135. Архивировано 18 февраля 2022 года.
↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 164. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ Ceratopsian (англ.). — статья из Encyclopædia Britannica Online. Дата обращения: 6 июля 2020.
↑ Sealey P., Smith J., Williamson T. An unusual Pentaceratops from New Mexico (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25, no. 3.
↑ Fry J. J. Redescription Of A Specimen Of Pentaceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) And Phylogenetic Evaluation Of Five Referred Specimens From The Upper Cretaceous Of New Mexico (англ.) // Masters Theses. — 2015. — Vol. 45. Архивировано 21 января 2021 года.
↑ Fowler D. W. Dinosaurs and time: chronostratigraphic frameworks and their utility in analysis of dinosaur paleobiology (англ.) // ScholarWorks at Montana State University. — 2016.

[1] Обзор динозавров июня, PaleoNews (3 июля 2020). Архивировано 6 июля 2020 года. Дата обращения 6 июля 2020.

[PBDB-2] Terminocavus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 19 сентября 2022).

[descr-3] 3,0 ^3,1 ^3,2 ^3,3 ^3,4 ^3,5 Fowler D. W., Freedman Fowler E. A. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico (англ.) // PeerJ : journal. — 2020. — Vol. 8. — P. e9251. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.9251. — PMID 32547873. Архивировано 10 июля 2020 года.

[4] Gates T. A., Prieto-Márquez A., Zanno L. E. Mountain Building Triggered Late Cretaceous North American Megaherbivore Dinosaur Radiation (англ.) // PLOS ONE. — 2012. — Vol. 7, iss. 8. — P. e42135. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0042135. Архивировано 18 февраля 2022 года.

[Tatarinov2009-5] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 164. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[6] Ceratopsian (англ.). — статья из Encyclopædia Britannica Online. Дата обращения: 6 июля 2020.

[7] Sealey P., Smith J., Williamson T. An unusual Pentaceratops from New Mexico (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25, no. 3.

[8] Fry J. J. Redescription Of A Specimen Of Pentaceratops (Ornithischia: Ceratopsidae) And Phylogenetic Evaluation Of Five Referred Specimens From The Upper Cretaceous Of New Mexico (англ.) // Masters Theses. — 2015. — Vol. 45. Архивировано 21 января 2021 года.

[9] Fowler D. W. Dinosaurs and time: chronostratigraphic frameworks and their utility in analysis of dinosaur paleobiology (англ.) // ScholarWorks at Montana State University. — 2016.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]