Temnothorax

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Temnothorax
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Temnothorax
Международное научное название
Temnothorax Mayr, 1861
Синонимы

По данным AntCat[1]

  • Antillaemyrmex Mann, 1920
  • Chalepoxenus Menozzi, 1923
  • Croesomyrmex Mann, 1920
  • Dichothorax Emery, 1895
  • Epimyrma Emery, 1915
  • Icothorax Hamann & Klemm, 1967
  • Leonomyrma Arnol'di, 1968
  • Macromisha Roger, 1863
  • Myrafant Smith, 1950
  • Myrmammophilus Menozzi, 1925
  • Myrmetaerus Soudek, 1925
  • Myrmoxenus Ruzsky, 1902
  • Protomognathus Wheeler, 1905
Типовой вид
Temnothorax recedens (Nylander, 1856)
Temnothorax curvispinosus
Temnothorax rugatulus

Temnothorax (лат.) — род мелких муравьёв трибы Crematogastrini из подсемейства Myrmicinae, семейства Formicidae. Около 460 видов, которые ранее включались в состав рода Leptothorax[1].

Распространение

Всемирное, главным образом Голарктика[2][3]. Большинство видов представлено в Палеарктике (около 180) и Неарктике (около 120), в Афротропике и Ориентальной области около 15 видов[4][5]. В Европе около 100 видов[6].

Описание

Внешнее строение

Мелкие желтовато-бурые муравьи (1—3 мм). Сходны с родом Leptothorax, от которого отличаются следующими признаками: развит срединный киль наличника; усики рабочих и самок 12-члениковые (редко 11—члениковые), а у самцов из 13 сегментов (редко из 11), булава усиков самцов 3-члениковая; скапус усиков самцов сравнительно длинный; жвалы самцов с несколькими зубцами. Проподеальные шипики на заднегруди развиты. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона)[7][8].

Биология и экология

Скрытные и неприметные муравьи. Предпочитают древесные условия обитания (древесные полости, в старых галереях жуков или термитов или в галлах), но могут гнездится в почве, расщелинах и трещинах камней, в гнилых орехах и желудях, подстилке, подлеске и так далее. Живут в очень разнообразных местах обитания — от холодных лесов в лесотундровой зоне и тайги до сухих степей или даже полупустынь[2]. Колонии, как правило, довольно маленькие, часто с количеством рабочих менее 100 в гнезде. Диета и особенности фуражировки этих муравьев в основном неизвестны, но предположительно они трофические универсалы-генералисты, сборщики. В нескольких исследованиях были зарегистрированы случаи собирания семян и потребления элайосом (Espadaler 1997, Fokuhl et al. 2012)[4][9][10].

Колонии, как правило, моногинны, хотя факультативная полигиния была зарегистрирована у нескольких видов. Однако несколько исследований показали, что колонии некоторых видов широко рассредоточены и имеют от нескольких до многих спутниковых гнезд. Ни один из них не был зарегистрирован как активный или агрессивный хищник[3].

Социальное поведение

Коммуникация между муравьями Temnothorax не зависит от запаховых сигналов, связанных с субстратом, но определённую роль во время эмиграции имеют визуальные навигационные сигналы. Во время экспериментов с Temnothorax curvispinosus новое гнездо было повернуто на 60 градусов вокруг старого гнезда, чтобы сохранить визуальные сигналы, но исключить запаховые сигналы. Затем наблюдали за степенью успеха муравьёв в возвращении в старое гнездо. Когда запаховые сигналы были заблокированы, а визуальные сигналы - нет, у муравьёв не было проблем с поиском старого гнезда. При удалении как запаховых, так и визуальных сигналов, муравьи продемонстрировали дезориентированное поведение при поиске старого гнезда. Наконец, в исследовании наблюдали за муравьями, когда были заблокированы визуальные сигналы, но не запаховые сигналы. Но когда визуальные сигналы были заблокированы и муравей мог использовать только запаховые сигналы для навигации, муравьи продолжали демонстрировать дезориентированное поведение и не только не могли найти старое гнездо, но и шли в противоположном от него направлении. Это привело исследование к выводу, что среди Temnothorax вид Temnothorax curvispinosus полагается на визуальные сигналы, а не на запахи, и теперь предполагается, что запахи просто используются для обозначения территории[11].

В смешанных колониях Temnothorax (состоящих из двух видов) маткам не удавалось полностью подавить размножение рабочих (откладку ими неоплодотворённых яиц, из которых выводятся только самцы). В колониях, состоящих из одного вида, матка смогла подавить репродукцию самцов рабочими. Возможно, химические профили кутикулярных углеводородов различались у маток отдельных видов. Однако, поскольку королевы всё ещё могли несколько подавлять размножение рабочих, это подтверждает гипотезу о том, что королевы используют феромонны, чтобы манипулировать репродукцией самцов рабочими[12].

В лабораторных исследованиях, проведённых с небольшими (состоящими из 200–400 особей) и большими колониями (состоящими из 500–700 особей) с примерно менее чем 1100 индивидуально помеченными рабочими муравьями, были выяснены насколько активны или неактивны они в выполнении определённых гнездовых задач в процессе эмиграции из старого гнезда в новое: разведка, транспортировка расплода, транспортировка взрослых особей, сбор пищи (которые были разделены на сбор мёртвых мух дрозофил и сбор меда), сбор песчаных материалов для строительства стен и фактическая задача строительства стен. Было замечено, что между размерами больших и малых колоний соотношение активной и неактивной работы было постоянным, при этом в более крупных колониях соотношение активных рабочих было немного выше, но недостаточно, чтобы быть статистически значимым. Было также замечено, что среди активных и неактивных рабочих постоянно было менее 25% и никогда не более 50% активных рабочих. Возможно, неактивные рабочие выполняли задачи, за которыми не наблюдали. Специализация задач также не определялась размером колонии. Однако для активных рабочих было показано, что существует диспропорция в скорости, с которой активные рабочие выполняют задачи, при этом обычно несколько особей выполняют больше работы, чем другие активные рабочие. Эти соотношения также были постоянными во времена, когда для завершения эмиграции в новое гнездо требовалась либо высокая, либо низкая фаза активности[13].

Палеонтология

Известно 7 ископаемых видов из эоценовых балтийского, биттерфельдского и ровенского янтарей, а также из миоценового доминиканского янтаря.

Систематика

Филогения клад рода Temnothorax
По данным Prebus, 2021[17].

Крупнейший род муравьёв Палеарктики[6]. Род относится к трибе Crematogastrini (подсемейство Myrmicinae) и ранее входил в качестве подрода в состав рода Leptothorax в широкой его трактовке. Выключает около 460 видов[1][18][19].

В 2003 году Болтон (Bolton, 2003) вывел Temnothorax из синонимии с родом Leptothorax и переместил в него почти все североамериканские виды из Leptothorax. Большинство североамериканских видов, помещенных в настоящее время в Temnothorax ранее были включены в подрод Myrafant M. R. Smith 1950, а некоторые были членами подродов Dichothorax Emery 1895 и Macromischa Roger 1863. Все эти таксоны трактуются в качестве синонимов Temnothorax[3][20].

Недавние молекулярно-филогенетические исследования показывают, что роды Chalepoxenus, Myrmoxenus и Protomognathus на кладограммах входят в состав Temnothorax и что последний отличается от филогенетически более отдаленных от него родов Formicoxenus, Leptothorax и Harpagoxenus[21]. Виды этих родов-«спутников» живут как социальные паразиты в гнездах других видов Temnothorax (Buschinger 2009)[3][22].

Группы видов

Выделяют несколько видовых групп (с учётом Leptothorax)[23]:

Клада Temnothorax salvini

Список видов

Виды Евразии:

Виды Афротропики[4]:

Новые виды Калифорнии[3]:

Синонимы

С Temnothorax были синонимизированы несколько социально-паразитических родов муравьёв (Chalepoxenus, Epimyrma, Protomognathus и другие), что вызвало дискуссию среди специалистов. Род Myrmoxenus (включая его младшие синонимы Epimyrma и Myrmetaerus) был синонимизирован под Temnothorax в работе американских мирмекологов Ward et al. (2015)[32], но эти изменения не были признаны в работе европейских коллег Heinze et al. (2015)[33].

Antillaemyrmex Mann, 1920
Chalepoxenus Menozzi, 1923
Croesomyrmex Mann, 1920
Dichothorax Emery, 1895
Epimyrma Emery, 1915
Icothorax Hamann & Klemm, 1967
Leonomyrma Arnol’di, 1968
Macromischa Roger, 1863
Myrafant Smith, M.R., 1950
Myrmammophilus Menozzi, 1925
Myrmetaerus Soudek, 1925
Myrmoxenus Ruzsky, 1902
Protomognathus Wheeler, W.M., 1905

Примечания

  1. 1,0 1,1 1,2 Temnothorax Mayr, 1861 (англ.). antcat.org. Дата обращения: 4 июля 2021. Архивировано 9 июля 2021 года.
  2. 2,0 2,1 Radchenko A. G. A review of the ant genera Leptothorax Mayr and Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) of the Eastern Palaearctic (англ.) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae : Журнал. — 2004. — Vol. 50, no. 2. — P. 109—137.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Snelling R. R.; Borowiec, M.L.; Prebus, M.M. Studies on California ants: a review of the genus Temnothorax (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers[англ.], 2014. — Vol. 372. — P. 27—89. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.372.6039.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Prebus, Matthew. Palearctic elements in the old world tropics: a taxonomic revision of the ant genus Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) for the Afrotropical biogeographical region (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers[англ.], 2015. — Vol. 483. — P. 23—57. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.483.9111. (20 Feb 2015)
  5. Zhou, Shanyi; Huang, Jianhua; Yu, Daojian and Liu, Zhongjian. Eight New Species and Three Newly Recorded Species of The Ant Genus Temnothorax Mayr (Hymenoptera: Formicidae) From the Chinese Mainland, With a Key (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 7—26.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 Radchenko A.G., Yusupov Z.M., Fedoseeva E.B. 2015. Taxonomic notes for some Caucasian Temnothorax Mayr, 1861 species (Hymenoptera: Formicidae), with descriptions of three new species. Caucasian Entomological Bulletin. 11(1): 161—167. DOI:10.23885/1814-3326-2015-11-1-161-167 pdf Архивная копия от 13 февраля 2020 на Wayback Machine
  7. Радченко А. Г. 1994b. Определительная таблица муравьёв рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) центральной и восточной Палеарктики. Зоологический журнал. 73(7-8): 146—158.
  8. 8,0 8,1 8,2 Radchenko A.G. (1995a) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 1. Разделение на группы. Группы Acervorum и Bulgaricus. Вестник зоологии 1994(6): 22—28. pdf Архивная копия от 12 июня 2020 на Wayback Machine
  9. Espadaler X (1997) Leptothorax caesari sp. n. (Insecta: Hymenoptera: Formicidae), a granivore with apterous males. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien 99(B): 145—150.
  10. Fokuhl G, Heinze J, Poschlod P (2012) Myrmecochory by small ants- Beneficial effects through elaiosome nutrition and seed dispersal. Acta Oecologica 38: 71—76. doi: 10.1016/j.actao.2011.09.007
  11. (May 9, 2013) «Visual navigation during colony emigration by the ant Temnothorax curvispinosus [corrected]». PLOS ONE 8 (5): e64367. doi:10.1371/journal.pone.0064367. PMID 23671713. Bibcode2013PLoSO...864367B.
  12. (March 2011) «Queen pheromones in Temnothorax ants: control or honest signal?». BMC Evolutionary Biology 11: 55. doi:10.1186/1471-2148-11-55. PMID 21356125.
  13. (2009) «Larger colonies do not have more specialized workers in the ant Temnothorax albipennis». Behavioral Ecology 20 (5): 922–929. doi:10.1093/beheco/arp070.
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 Wheeler W. M. 1915 [1914]. The ants of the Baltic Amber. Schr. Phys.-Ökon. Ges. Königsb. 55: 1—142 (page 64—66)
  15. 15,0 15,1 Mayr G. 1868. Die Ameisen des baltischen Bernsteins. Beitr. Naturkd. Preuss. 1: 1—102 (page 89)
  16. De Andrade M. L. 1992. First fossil «true Macromischa» in amber from the Dominican Republic (Hymenoptera, Formicidae). Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 65: 341—351 (page 344, figs. 1, 2)
  17. 17,0 17,1 Prebus Matthew M. Taxonomic revision of the Temnothorax salvini clade (Hymenoptera: Formicidae), with a key to the clades of New World Temnothorax (англ.) // PeerJ : Журнал. — 2021. — Vol. 9, no. e11514. — P. 1—462. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.11514.
  18. Список видов Temnothorax мировой фауны. Дата обращения: 4 июля 2021. Архивировано 11 августа 2020 года.
  19. Baroni Urbani C (1978) Materiali per una revisione dei Leptothorax neotropicali appartenenti al sottogenere Macromischa Roger, n. comb. (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica Basiliensia 3: 395—618.
  20. Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
  21. Beibl J, Buschinger A, Foitzik S, Heinze J (2007) Phylogeny and phylogeography of the Mediterranean species of the parasitic ant genus Chalepoxenus and its Temnothorax hosts. Insectes Sociaux 54: 189—199
  22. Buschinger A. (2009) Social parasitism among ants: a review (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12: 219—235.
  23. Salata S. & Borowiec L. Preliminary division of not socially parasitic Greek Temnothorax Mayr, 1861 (Hymenoptera, Formicidae) with a description of three new species (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers[англ.], 2019. — Vol. 877. — P. 81—131. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.877.36320.
  24. 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 24,5 Radchenko A.G. (1995b) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 2. Группы tuberum, corticalis, affinis, clypeatus, alinae и singularis. Вестник зоологии 1995(2-3): 14—21. pdf Архивная копия от 12 июня 2020 на Wayback Machine
  25. Radchenko A. G. (1996) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 4. Группа Congruus. Неясные моменты. Зоогеографическая характеристика. Список литературы. Вестник зоологии 1-2: 16—22. pdf Архивная копия от 12 июня 2020 на Wayback Machine
  26. Cagniant H., Espadaler X. (1997) Les Leptothorax, Epimyrma et Chalepoxenus du Maroc (Hymenoptera: Formicidae). Clé et catalogue des espèces. Annales de la Société entomologique de France 33: 259—84.
  27. Csősz S., Salata S., Borowiec L. (2018) Three Turano-European species of the Temnothorax interruptus group (Hymenoptera: Formicidae) demonstrated by quantitative morphology. Myrmecological News 26: 101—119.
  28. 28,0 28,1 28,2 28,3 Radchenko A.G. (1995c) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 3. Группы nylanderi, korbi, nassonovi и susamyri. Вестник зоологии 1995(4): 3—11. pdf Архивная копия от 12 июня 2020 на Wayback Machine
  29. Csősz S., Heinze J., Mikó I. (2015) Taxonomic Synopsis of the Ponto-Mediterranean Ants of Temnothorax nylanderi Species-Group. PLoS ONE 10(11): e0140000. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0140000
  30. Salata S., Borowiec L. (2015) Redescription of Temnothorax antigoni (Forel, 1911) and description of its new social parasite Temnothorax curtisetosus sp. n. from Turkey (Hymenoptera, Formicidae). ZooKeys 523: 129—148. https://doi.org/10.3897/zookeys.523.6103
  31. 31,0 31,1 31,2 31,3 31,4 31,5 Radchenko A. G. 1994a. Новые виды муравьёв рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) из Южной и Восточной Палеарктики. Журнал Украинского энтомологического общества. 1993. 1-2: 23—34.
  32. Ward Philip S., Brady Sean G., Fisher Brian L., Schultz Ted R. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — 2014. — July (vol. 40, no. 1). — P. 61—81. — ISSN 1365-3113. — doi:10.1111/syen.12090.
  33. Heinze Jürgen, Buschinger Alfred, Poettinger Theo, Suefuji Masaki. Multiple Convergent Origins of Workerlessness and Inbreeding in the Socially Parasitic Ant Genus Myrmoxenus (англ.) // PLOS One : Журнал. — Public Library of Science, 2015. — Vol. 10, no. 7. — P. e0131023. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0131023. — Bibcode2015PLoSO..1031023H. — PMID 26221735.

Литература

Ссылки