Scalidophora

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Scalidophora

Приапулида Priapulus caudatus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Клада:
Scalidophora
Международное научное название
Scalidophora Lemburg, 1995
Современные группы

Scalidophora (лат.) — клада циклонейралиевых. Включает современных приапулид, киноринх и лорицифер[1], а также многих вымерших форм. В теле Scalidophora выделяют три отдела: интроверт («хобот»), шейный отдел и туловище. Название дано по наличию на интроверте особых придатков — скалид[2][3][4]. Из современной фауны Scalidophora науке известно около 300 видов[5][6][7]. Ранее представителей этой группы объединяли с волосатиками в тип головохоботных червей (Cephalorhyncha)[8].

Внешнее строение

Современные взрослые Scalidophora имеют длину от 200 микрон до 39 см (самый длинный вид — приапулида Halicryptus higginsi)[9][10].

Базовым типом симметрии является билатеральность, но во внешнем облике (и внутреннем строении) помимо неё сочетаются различные типы радиальной симметрии[5][11][12]. Как и у всех циклонейралиевых, тело Scalidophora покрыто кутикулой и лишено конечностей. Оно подразделяется на несколько более или менее выраженных отделов: головной (интроверт), шейный, туловищный (занимающий половину длины тела и более) и у некоторых форм — хвостовой[11][13][14].

Форма тела

Тело представителей Scalidophora разнообразно по форме. Выделяют следующие варианты[15]:

  • червеобразные († Palaeoscolecida);
  • мешковидные формы (современные приапулиды, † Corynetis и большинство других кембрийских форм);
  • гантелевидные формы с лорикой (личинки современных приапулид, лорициферы и несколько вымерших групп);
  • трубковидные, сужающиеся к заднему концу († Selkirkia);
  • сигарообразные формы (киноринхи)[11].

Интроверт

Интроверт, или хобот, — передняя часть тела, функционально и морфологически голова представителей Scalidophora (и некоторых других циклонейралиевых), у современных Scalidophora способная вворачиваться внутрь тела и несущая центральный орган нервной системы[14][16].

Передняя часть интроверта представлена ротовым конусом или у крупных приапулид — менее вытянутым околоротовым полем[16][17]. Ротовой конус у части форм может вворачиваться или втягиваться внутрь тела, другие этой способности лишены[5][16][18]. В вывернутом состоянии ротовой конус выносит вперед рот и вооружение переднего отдела глотки. Соответственно, ротовой конус делят на зону до глоточного вооружения и зону, несущую передние круги глоточного вооружения[13]. На первой из них могут располагаться нерегулярно расположенные мелкие скалиды (см. ниже) и другие органы чувств. Глоточное вооружение представлено видимыми снаружи и (у приапулид) уходящими вглубь глотки зубами, стилетами и/или зубчиками. Они располагаются в шахматном порядке, кругами по 5 или 10 элементов, образую строгую пятилучевую симметрию[11][12][14]. У карликовой приапулиды Meiopriapulus, однако, как глоточное вооружение, так и придатки центральной части интроверта подчинены восьмилучевой симметрии[12].

Схема строения тела Scalidophora:
ca — хвостовые придатки;
cg — хвостовой «ганглий»;
gn — гонада;
gt — кишка;
in — центральная часть интроверта;
ir — ретракторы интроверта;
mc — ротовой конус;
ng — шейный «ганглий»;
nk — шейный отдел;
os — вооружение ротового конуса;
pn — скопления протонефридиев (правая часть: вариант киноринх; левая: Vinctiplicata);
rb — кольцевой мозг;
sc — скалиды;
tk — туловище;
vn — брюшной нервный ствол

Центральная часть интроверта несет сенсорно-локомоторные придатки — скалиды, которые, вероятно, гомологичны элементам глоточного вооружения[17]. Скалиды имеют разнообразную форму: от простых папилл † Fieldia и † Ancalagon (присутствующих и на туловище) до сложных по строению членистых скалид киноринх и лорицифер[16][19]. Принципиальным отличием скалид Scalidophora от сходных образований на интроверте личинок волосатиков является их внутреннее строение. У Scalidophora в эти структуры заходят нервные и железистые клетки[17][20]. Шипы личинок волосатиков представляют собой лишь выросты кутикулы[4][21].

Скалиды центральной части интроверта у современных представителей группы и ряда вымерших форм организованы в концентрические круги и в общем случае образуют продольные ряды[11][12][22]. Число кругов у взрослых Scalidophora составляет от пяти у некоторых киноринх до нескольких десятков у крупных приапулид[12][23]. В каждом круге у киноринх и лорицифер находится кратное пяти число скалид, но возможны и модификации этой схемы[24]. Скалиды большинства взрослых приапулид организованы в круги по 8 и 9, причем в целом образуется 25 продольных рядов (кроме Meiopriapulus)[12]. Этим они отличаются от киноринх и лорицифер, скалиды которых могут образовывать более сложные комбинации, имеющие, тем не менее, черты пятилучевой симметрии[25]. Скалид первого круга у лорицифер и современных приапулид 8, и они задают собственную, восьмилучевую симметрию, не совпадающую с общей пятилучевой симметрией интроверта. В отличие от них у вымерших приапулид † Ottoia и † Selkirkia (и, возможно, некоторых других вымерших форм), а также у киноринх скалиды первого круга подчиняются общей пятилучевой симметрии[11][17]. Закономерное расположение скалид показано также для многих вымерших Scalidophora[15][26][27][28]. Однако, по крайней мере, у † Fieldia и † Ancalagon скалиды, вероятно, располагались на интроверте неупорядоченно[19].

Шейный отдел

За интровертом располагается более или менее выраженная шейная область. У киноринх и личинок лорицифер и приапулид шейная область формирует замыкательный аппарат, закрывающий ввернутый интроверт[10][17][23][29]. Наиболее сложно устроенной является шейная область личинок лорицифер, которая подразделяется на несколько подотделов. Тем не менее, у взрослых лорицифер, приапулид и большинства вымерших Scalidophora этот отдел очень узкий или не выражен[11][30].

Туловище

За шейной зоной следует туловище, которое у большинства групп Scalidophora несегментировано: лишь у киноринх оно подразделяется на 11 сегментов — зонитов[23][31]. Туловищный отдел либо одет в кутикулярный панцирь, состоящий из продольных (составляющих лорику «гантелевидных» форм) или поперечных (зониты киноринх) склеритов, либо, напротив, лишено панциря, как у мешковидных и червеобразных форм. У беспанцирных Scalidophora часто на туловище присутствуют характерные кольца — аннулы. Проявление аннул (по крайней мере, у современных приапулид) не имеет отношения к сегментации, а связано с характером расположения кольцевой мускулатуры[17]. Аннулы червей Palaeoscolecida несли характерные правильные ряды мелких склеритов[28][32][33].

У многих приапулид и некоторых кембрийских Scalidophora задняя часть туловища лишена аннул и образует хорошо отграниченную преданальную зону[17][18][34]. На туловище расположены разнообразные органы чувств в виде папилл, шипиков, щетинок и специфических органов Scalidophora — флоскулей и тубулей[1][35]. Некоторые щетинки, шипы и крючья (иногда организованные в круг) могут выполнять роль локомоторных органов и органов заякоривания в грунте или жилой трубке[11].

Анус расположен на конце тела или на брюшной стороне[29]. Рядом с ним на конце тела, как правило, располагаются разнообразные, обычно парные отростки тела:

  • Парные шипы приапулид рода Halicryptus и, возможно, сходные образования у † Palaeoscolecida[17][32];
  • Выросты стенки тела в виде мешковидных парных или непарных отростков, несущих обычно гроздья вздутий, — у приапулид семейства Priapulidae и близких вымерших форм. Функциональная роль этих выростов неясна[17][36].
  • Хвостовой отдел карликовых приапулид рода Tubiluchus[6][29]. Это длинный непарный круглый в сечении отросток тела, перед которым на брюшной стороне расположен анус, и в который заходит полость тела. Его длина может превышать длину остального тела в три раза. С помощью хвоста эти мелкие приапулиды заякориваются в грунте.
  • Длинные придатки личинок лорицифер — т. н. «пальцы» (toes), имеющие иногда собственную мускулатуру. По крайней мере, у части видов они играют роль органов прикрепления к песчинкам[14][22].
  • Длинные парные концевые шипы киноринх (иногда имеется ещё один непарный шип)[23].

Внутреннее строение

Стенка тела Scalidophora состоит из трёхслойной хитиновой кутикулы, подстилающего её эпителия (гиподерма), базальной пластинки и (когда присутствуют) слоев мышц. Мышечные клетки Scalidophora косо-исчерченные или поперечно-полосатые. У приапулид имеется два более или менее выраженных слоя мышц — кольцевая и лежащая под ней продольная мускулатура. У лорицифер Pliciloricidae эти слои представлены отдельными мышечными тяжами. Лорициферы Nanaloricidae и киноринхи характеризуются наличием в туловище только дифференцированной дорзо-вентральной и иногда диагональной мускулатуры. Кроме того, в теле всех Scalidophora проходят отдельные мышцы-ретракторы, отвечающие за вворачивание интроверта[4][17][31][37].

Пространство между внутренними органами представляет собой первичную полость тела, то есть полость, лишенную собственной клеточной выстилки[35]. Тем не менее, у Meiopriapulus были обнаружены вторичные полости в виде нескольких изолированных камер с клеточной выстилкой в ротовом конусе[38]. Полостная жидкость играет основную роль при выворачивании интроверта. Кроме того, она осуществляет распределительную функцию и содержит разнообразные клетки, роль которых до конца неясна. Специальных органов дыхания нет: газообмен происходит по всей поверхности тела, и кислород разносится дыхательным пигментом полостной жидкости[8].

Пищеварительная система сквозная. Имеется глотка, пищевод, средняя кишка и задняя кишка с анальным отверстием. У некоторых форм в средней кишке выделяют т. н. политиридиум — мускулистую камеру, служащую для перетирания проглоченной пищи[18][31]. У современных форм пищеварительная система (при вывернутом интроверте) представляет собой более или менее прямой канал без ответвлений.

Выделительная система протонефридиального типа[5][31][39]. Выводные протоки протонефридиев соединены с протоками гонад, образуя т. н. урогенитальные органы (у приапулид и лорицифер), или открываются независимо (у киноринх)[1][39]. Гонады парные, окружены более или менее выраженным слоем эпителиальных клеток, или этот эпителий отсутствует[17][31].

Центральная нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, расположенным в основании ротового конуса, и отходящего от него брюшного нервного ствола. Нервное кольцо представляет собой единый ганглий с локальными утолщениями (концентрация тел нейронов), иногда эти утолщения обособляются в независимые ганглии. Брюшной нервный ствол залегает в слое гиподермы и так же может образовывать на своём протяжении утолщения — в шейной и преданальной областях, а у киноринх помимо них — в каждом зоните. У мелких форм эти утолщения структурно являются ганглиями. Помимо брюшного ствола от нервного кольца отходят продольные нервы, соединённые друг с другом комиссурами[16][37].

Локомоция

Основным органом передвижения представителей Scalidophora является интроверт. С помощью мышц-ретракторов он вворачивается внутрь тела, а затем выворачивается путём перекачивания полостной жидкости — наподобие пальца перчатки. Скалиды при выворачивании цепляются за субстрат, и тело животного проталкивается вперед[40]

Размножение и развитие

Почти все современные Scalidophora раздельнополы[31][39]. Среди лорицифер, кроме того, распространён партеногенез и очень редко — гермафродитизм[5][10][22]. У крупных приапулид осеменение наружное, у всех мелких Scalidophora — внутреннее или сперматофорное[17][31][40]. Спермии соответственно примитивного или модифицированного типов[17][38][41].

Самки киноринх и самки лорицифер обоеполого поколения, как и многие другие жители интерстициали, образуют единичные крупные ооциты[31][39].

Личинка макробентосной приапулиды Halicryptus spinulosus, вышедшая из яйца. mf — околоротовое поле (безо рта)

Эмбриональное развитие более или менее детально известно только для одного вида приапулид и одного вида киноринх[42][43]. Кроме того, фрагментарные сведения имеются по развитию лорицифер и вымершей кембрийской †Markuelia[26][44]. Имеющиеся данные показывают крайнее разнообразие путей индивидуального развития Scalidophora. Пожалуй, единственными общими чертами пока можно признать лишь богатые желтком яйца и полное дробление[42].

Из яйца лорицифер выходит т. н. Хиггинсова личинка, во многом отличная от взрослой формы, но также обладающая лорикой[5][14]. Киноринхи лишены личинок, но из яйца выходит особь без двух последних зонитов и с меньшим числом кругов скалид[23][45]. У всех современных приапулид, кроме Meiopriapulus, имеются личинки, отличающиеся от взрослых особей наличием лорики, протяжённым шейным отделом, длинным ротовым конусом и меньшим числом скалид[17][38]. Тем не менее, по крайней мере, у крупных приапулид лорикатной личинке предшествует стадия, лишённая лорики (а также рта)[46][47]. Уникальная приапулида Meiopriapulus выделяется отсутствием лорикатной личинки[38]. Лорики также лишены были ранние стадии развития кембрийской † Markuelia[3].

Рост осуществляется путём линек. Число линек для киноринх и, возможно, лорицифер строго определённое и небольшое, и половозрелые особи не линяют. Число линек в течение долгого развития приапулид очень велико, и взрослые черви не перестают линять[10][17][23][45].

Жизненный цикл киноринх, приапулид и некоторых лорицифер простой. У многих лорицифер жизненный цикл сложный, многостадийный: имеются партеногенетическая и раздельнополая фазы цикла, сопряжённые общей стадией — личинкой[10][22].

Образ жизни

Все Scalidophora — жители морских грунтов. Крупные приапулиды являются хищниками и ведут роющий образ жизни. Мелкая полусидячая приапулида Maccabeus является сестонофагом. Другие мелкие Scalidophora (карликовые приапулиды Meiopriapulus и Tubiluchus, личинки всех приапулид, лорициферы, киноринхи) живут в интерстициали или в заиленных грунтах. Карликовые приапулиды и киноринхи питаются детритом и мелкими водорослями. Лорициферы же — вероятно, хищники или эктопаразиты[11][14][40].

Среди вымерших форм практически неизвестны интерстициальные и мейобентосные формы, кроме, возможно, личинок Orstenoloricus[48]. Обнаруженные взрослые экземпляры вымерших Scalidophora жили в толще грунта, некоторые строили трубки и вели сидячий или полусидячий образ жизни охотников-засадчиков[15][30]. Часть видов, возможно, обитала на поверхности грунта[15][33].

Родственные связи с другими животными

До появления в литературе концепции группы Scalidophora была предложена гипотеза о монофилии приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков — концепция Cephalorhyncha или головохоботных червей[8][49]. Тем не менее, позднее было признано, что сходство волосатиков с приапулидами, лорициферами и киноринхами, видимо, основано на плезиоморфиях. С другой стороны, многочисленные признаки сходства волосатиков и другой группы червей — нематод — были признаны синапоморфными, что было формализовано в виде гипотезы монофилетической группы Nematoida. В этих морфологических работах также предполагались сестринские отношения между Scalidophora и Nematoida (вместе — клада Cycloneuralia), то есть группа Cephalorhyncha в исходном её понимании оказывалась парафилетической по отношению к нематодам[2][4][15][48][50].

С появлением кладограмм на основе молекулярно-генетических признаков было установлено, что входящие в состав циклонейралий группы кластеризуются с другими линяющими животными (см. Ecdysozoa)[51][52][53]. Сестринские отношения Nematoida и Scalidophora по этим данным пока не подтвердились. Тем не менее, обе группы по отдельности оказываются монофилетическими. В частности, по этим признакам приапулиды и киноринхи составляют единую кладу[53][54][55][56][57]. Однако недавно появившиеся нуклеотидные последовательности лорицифер не позволили установить их родство с киноринхами и приапулидами[56][57]. Эти результаты (и, в частности, сестринские отношения волосатиков и лорицифер) рассматриваются как вероятный артефакт[48].

В целом по молекулярно-генетическим данным Scalidophora (представленные приапулидами и киноринхами) оказываются отходящими близко от основания древа линяющих животных. Во многих работах они оказываются наиболее рано отделившейся группой в пределах Ecdysozoa, однако сомнения относительно взаимосвязей монофилетических групп Nematoida, Scalidophora и Panarthropoda остаются[52][53][55][58].

На суммарных схемах, как правило, монофилия Scalidophora не подвергается сомнению, а их филогенетические связи с Nematoida и Panarthropoda оставляются неразрешёнными[58][59].

Ископаемые Scalidophora

Scalidophora хорошо известны в геологической летописи, начиная с кембрия[3][13][33]. К этому времени относится большинство ископаемых Scalidophora. В кембрии существовала богатая фауна этих червей, составлявших одну из доминантных групп животных[15][60]. Тогда же, вероятно, уже произошло расхождение основных стволов Scalidophora[3][48]. Хотя лорициферы и киноринхи неизвестны в ископаемом состоянии, в кембрии уже существовали приапулиды, относимые к современному семейству Priapulidae[36].

Наибольшего числа видов достигала группа † Palaeoscolecida, также известная с раннего кембрия[28][33].

Филогения

Как уже указывалось, монофилия Scalidophora не вызывает сомнений ввиду множества явных апоморфий. Однако по молекулярным данным «своего» места не нашли лорициферы, а также аберрантная приапулида Meiopriapulus[56][57].

На основании ряда признаков (наличие лорики, урогенитальные органы) была предложена гипотеза о сестринских отношениях приапулид и лорицифер (клада Vinctiplicata), противопоставленных киноринхам[4][48][61]. Реже предполагается близкое родство лорицифер и киноринх или киноринх и приапулид[5][31].

Монофилия лорицифер и монофилия киноринх подтверждается как морфологическими, так и молекулярными признаками[4][56][57].

Современные приапулиды по этим данным также представляют монофилетическую группу (кроме, возможно, Meiopriapulus[56])[3][44][56]. Однако филогенетические связи современных и вымерших Scalidophora (большинство из которых формально относят к приапулидам) остаются малопонятными, хотя известно несколько попыток подхода к этому вопросу[3][13][44][48][62]. Так, например, предполагается, что кембрийские формы с лорикой принадлежат кладе Vinctiplicata[48]. Некоторые вымершие формы даже имеют прямое родство с современными Priapulidae[36]. Предполагается, что наиболее рано отделившимися представителями Scalidophora являются † Markuelia, † Fieldia и † Ancalogon[3].

Система и разнообразие

Здесь представлена система современных и вымерших Scalidophora на основе следующих источников:[1][7][15][30][33][61][63][64][65].

Большинство вымерших групп неясных систематических связей (включая Palaeoscolecida) в том или ином составе в литературе часто именуется «приапулидами» (напр.[13][17][30][44][62]). Тем не менее, здесь эти группы в состав приапулид не включены в связи с неясностью их связей с остальными Scalidophora[48]. Вымершие рода, относимые к Scalidophora с сомнением (Gantoucunia, Lagenula, Oligonodus, Sandaokania) и исключенные из их состава (Archotuba, Xishania), в список не вошли.

В расчёт чисел родов и видов включены только поименованные таксоны.

Scalidophora Lemburg, 1995

Приапулиды в узком смысле — Priapulida Delage et Hérouard, 1897
Eupriapulida Lemburg, 1999: 9 родов (4 вымерших), 14 видов (4 вымерших)
Meiopriapulus: 1 вид
Tubiluchus: 7 видов
Лорициферы — Loricifera Kristensen, 1983 (отряд Nanaloricida)
Nanaloricidae (семейство): 5 родов, 9 видов
Pliciloricidae (семейство): 3 рода, 19 видов
Urnaloricus (семейство Urnaloricidae): 1 вид
† Orstenoloricus: 1 вид
† Palaeopriapulites: 1 вид
† Sicyophorus: 1 вид
† Sirilorica: 1 вид
Cyclorhagida (отряд)
Cateria (подотряд Cryptorhagae, семейство Cateriidae): 2 вида
Conchorhagae (подотряд) (семейство Semnoderidae): 2 рода, 4 вида
Cyclorhagae (подотряд): 9 родов, 91 вид
Protorhagae (подотряд): 2 рода, 7 видов
Homalorhagida (отряд) (подотряд Homalorhagae)
Neocentrophyidae (семейство): 2 рода, 3 вида
Pycnophyidae (семейство): 2 рода, 62 вида
  • Вымершие группы неясных систематических связей
† Palaeoscolecida Conway Morris et Robison, 1986
Cricocosmiidae (семейство): 3 рода, 6 видов
Juninscolex (incertae sedis): 1 вид
Maotianshania (семейство Maotianshaniidae): 1 вид
Palaeoscolecidae (семейство): 20 родов, ок. 60 видов
Plasmuscolecidae (семейство): 2 рода, 2 вида
Tylotites (семейство Tylotitidae): 1 вид
† Acosmia: 1 вид
† Ancalagon (семейство Ancalagonidae): 1 вид
† Anningvermis (семейство «Anningiidae»): 1 вид
† Archaeogolfingia: 1 вид
† Corynetis (семейство Corynetidae): 1 вид
† Fieldia (семейство Fieldiidae): 1 вид
† Laojieella (семейство Laojieellidae): 1 вид
† Lecythioscopa: 1 вид
† Louisella (семейство Miscoiidae): 1 вид
† Markuelia: 3 вида
† Omnidens: 1 вид
† Ottoia (семейство Ottoiidae): 1 вид
† Scolecofurca: 1 вид
† Selkirkia (семейство Selkirkiidae): 4 вида

Примечания

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Lemburg, C. (1995). Ultrastructure of sense organs and receptor cells of the neck and lorica of the Halicryptus spinulosus larva (Priapulida). Microfauna Marina 10: 7—30.
  2. ↑ 2,0 2,1 Ehlers, U., W. Ahlrichs, C. Lemburg & A. Schmidt-Rhaesa (1996). Phylogenetic systematization of the Nemathelminthes (Aschelminthes). Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89(1): 8. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 23 января 2010. Архивировано 30 декабря 2006 года.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 Dong, X., P.C.J. Donoghue, J.A. Cunningham, J. Liu & H. Cheng (2005). The anatomy, affinity, and phylogenetic significance of Markuelia. Evolution & Development 7(5): 468—482.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Ax, P. (2003). Multicellular Animals. Order in Nature — System Made by Man. Volume III. Springer, Berlin Heidelberg New York. 317 p.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 Kristensen, R.M. (2002). An introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology 42: 641—651.
  6. ↑ 6,0 6,1 Todaro, M.A. & T.C. Shirley (2003). A new meiobenthic priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) from a Mediterranean submarine cave. Italian Journal of Zoology 70 (1): 79—87.
  7. ↑ 7,0 7,1 Arten- und Autorenliste für die Kinorhyncha Архивировано 16 марта 2012 года.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Малахов В. В. (1980). Cephalorhyncha — новый тип животного царства, объединяющий Priapulida, Kinorhyncha и Gordiacea и система первичнополостных червей. Зоологический журнал 59(4): 485—499.
  9. ↑ Shirley, T.C. & V. Storch (1989). Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): a giant new species from Barrow, Alaska. Invertebrate Biology 118(4): 404—413.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 Gad, G. (2005). Giant Higgins-larvae with paedogenetic reproduction from the deep sea of the Angola Basin — evidence for a new life cycle and for abyssal gigantism in Loricifera? Organisms Diversity & Evolution 5: 59—75.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 11,7 11,8 Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1999). Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мирового Океана. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 328 с.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 Adrianov, A.V. & V.V. Malakhov (2001). Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults. Journal of Morphology 247: 99—110.
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 Wills, M.A. (1998). Cambrian and recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology 24 (2): 177—199.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 Kristensen, R.M. (1983). Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21: 163—180.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 15,5 15,6 Maas, A., D. Huang, J. Chen, D. Waloszek, A. Braun (2007). Maotianshan-Shale nemathelminths — Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254: 288—306.
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 Nebelsick, M. (1993). Introvert, mouth cone, and nervous system of Echinoderes capitatus (Kinorhyncha, Cyclorhagida) and implications for the phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Zoomorphology 113(4): 211—232.
  17. ↑ 17,00 17,01 17,02 17,03 17,04 17,05 17,06 17,07 17,08 17,09 17,10 17,11 17,12 17,13 17,14 17,15 Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1996). Приапулиды (Priapulida): строение, развитие, филогения и система. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 268 с.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 Morse, M.P. (1981). Meiopriapulus fijiensis n. gen., n. sp.: an interstitial priapulid from coarse sand in Fiji. Transactions of the American Microscopical Society 100(3): 239—252.
  19. ↑ 19,0 19,1 Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Конспект системы типа головохоботных Cephalorhyncha. Биология моря 21(2): 108—115.
  20. ↑ Lemburg, C. (1995). Ultrastructure of the introvert and associated structures of the larvae of Halicryptus spinulosus (Priapulida). Zoomorphology 115: 11—29.
  21. ↑ Jochmann, R. & A. Schmidt-Rhaesa (2007). New ultrastructural data from the larva of Paragordius varius (Nematomorpha). Acta Zoologica 88: 137—144.
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 Gad, G. (2005). A parthenogenetic, simplified adult in the life cycle of Pliciloricus pedicularis sp. n. (Loricifera) from the deep sea of the Angola Basin (Atlantic). Organisms Diversity & Evolution 5: 77—103.
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 23,5 Adrianov A.V. & Malakhov V.V. (1996). The phylogeny and classification of the class Kinorhyncha. Zoosystematica Rossica 4(1): 23—44.
  24. ↑ Heiner, I. (2004). Armorloricus kristenseni (Nanaloricidae, Loricifera), a new species from the Faroe Bank (North Atlantic). Helgoland Marine Research 58: 192—205.
  25. ↑ Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 1. План строения, внешняя морфология, симметрия. Зоологический журнал 74(4): 34—48.
  26. ↑ 26,0 26,1 Donoghue, P.C.J., S. Bengtson, X. Dong, N.J. Gostling, T. Huldtgren, J.A. Cunningham, C. Yin, Z. Yue, F. Peng & M. Stampanoni (2006). Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos. Nature 442: 680—683.
  27. ↑ Han, J., D. Shu, Z. Zhang & J. Liu (2004). The earliest-known ancestors of Recent Priapulomorpha from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Chinese Science Bulletin 49(17): 1860—1868.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 Conway Morris, S. & J. Peel (2009). New palaeoscolecidan worms from the lower Cambrian: Siriuis Fossil-Lagerstatte (North Greenland), Latham Shale (California), and Kinzers Shale (Pennsylvania). Acta Palaeontologica Polonica, In Press
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 Kirsteuer, E. (1976). Notes on adult morphology and larval development of Tubiluchus corallicola (Priapulida), based on in vivo and scanning electron microscopic examinations of specimens from Bermuda. Zoologica Scripta 5: 239—255.
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 Huang, D.-Y., J. Vannier & J.-Y. Chen (2004). Anatomy and lifestyles of Early Cambrian priapulid worms exemplified by Corynetis and Anningvermis from the Maotianshan Shale (SW China). Lethaia 37: 21—33.
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 31,3 31,4 31,5 31,6 31,7 31,8 Neuhaus B. & Higgins R.P. (2002). Ultrastructure, biology, and phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Integrative and Comparative Biology 42: 619—632.
  32. ↑ 32,0 32,1 Han, J., J. Liu, Z. Zhang, X. Zhang & D. Shu (2007). Trunk ornament on the palaeoscolecid worms Cricocosmia and Tabelliscolex from the Early Cambrian Chengjiang deposits of China. Acta Palaeontologica Polonica 52(2): 423—431.
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 Ivantsov, A.Yu. & R. Wrona (2004). Articulated palaeoscolecid sclerite arrays from the Lower Cambrian of eastern Siberia. Acta Geologica Polonica 54(1): 1—22.
  34. ↑ Por, F.D. (1983). Class Seticoronaria and phylogeny of the phylum Priapulida. Zoologica Scripta 12(4): 267—272.
  35. ↑ 35,0 35,1 Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 3. Органы чувств, пищеварительная система, полость тела. Зоологический журнал 74(5): 19—30.
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 Huang, D., J. Chen & J. Vannier (2006). Discussion on the systematic position of the Early Cambrian priapulomorph worms. Chinese Science Bulletin 51(2): 243—249.
  37. ↑ 37,0 37,1 Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 2. Покровы, мускулатура, нервная система. Зоологический журнал 74(5): 3—18.
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 38,3 Storch, V., R.P. Higgins & M.P. Morse (1989). Internal anatomy of Meiopriapulus fijiensis (Priapulida). Transactions of the American Microscopical Society 108(3): 245—261.
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 4. Экскреторные органы, половая система и развития, плезиоморфия и апоморфия в рядах признаков. Зоологический журнал 74(6): 23—30.
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. (2008). Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 4: Циклонейралии, Щупальцевые и Вторичноротые. Издательский центр «Академия», Москва. 352 с.
  41. ↑ Alberti, G. & V. Storch (1983). Fine structure of developing and mature spermatozoa in Tubiluchus (priapulida, tubiluchidae). Zoomorphology 103: 219—227.
  42. ↑ 42,0 42,1 Wennberg, S.A., R. Janssen & G.E. Budd (2008). Early embryonic development of the priapulid worm Priapulus caudatus. Evolution & Development 10(3): 326—338.
  43. ↑ Kozloff, E.N. (2007). Stages of development, from first cleavage to hatching, of an Echinoderes (Phylum Kinorhyncha: Class Cyclorhagida). Cahiers de Biologie Marine 48(2): 199—206.
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 44,3 Dong, X., P.C.J. Donoghue, H. Cheng & J. Liu (2004). Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan, south China. Nature 427: 237—240.
  45. ↑ 45,0 45,1 Neuhaus, B. (1995). Postembryonic development of Paracentrophyes praedictus (Homalorhagida): neoteny questionable among the Kinorhyncha. Zoologica Scripta 24(3): 179—192.
  46. ↑ Wennberg, S.A., R. Janssen & G.E. Budd (2008). Hatching and earliest larval stages of the priapulid worm Priapulus caudatus. Invertebrate Biology 128(2): 157—171.
  47. ↑ Janssen, R., S.A. Wennberg & G.E. Budd (2009). The hatching larva of the priapulid worm Halicryptus spinulosus. Frontiers in Zoology 6: 8.
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 48,3 48,4 48,5 48,6 48,7 Maas, A., D. Waloszek, J.T. Haug & K.J. Müller (2009). Loricate larvae (Scalidophora) from the Middle Cambrian of Australia. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists 37: 281—302.
  49. ↑ Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 5. Филогения и система. Зоологический журнал 74(7): 19—27.
  50. ↑ Neuhaus, B., R.M. Kristensen & C. Lemburg (1996). Ultrastructure of the cuticle of the Nemathelminthes and electron microscopical localization of chitin. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89(1): 221. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 5 февраля 2010. Архивировано 30 декабря 2006 года.
  51. ↑ Aguinaldo, A.M.A., J.M. Turbeville, L.S. Linford, M.C. Rivera, J.R. Garey, R.A. Raff & J.A. Lake (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489—493.
  52. ↑ 52,0 52,1 Mallatt, J.M., J.R. Garey & J.W. Shultz (2004). Ecdysozoan phylogeny and Bayesian inference: first use of nearly complete 28S and 18S rRNA gene sequences to classify the arthropods and their kin. Molecular Phylogenetics and Evolution 31(1): 178—191.
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 Aleshin, V.V., I.A. Milyutina, O.S. Kedrova, N.S. Vladychenskaya, N.B. Petrov (1998). Phylogeny of Nematoda and Cephalorhyncha Derived from 18S rDNA. Journal of Molecular Evolution 47: 597—605.
  54. ↑ Petrov, N.B. & N.S. Vladychenskaya (2005). Phylogeny of molting protostomes (Ecdysozoa) as inferred from 18S and 28S rRNA gene sequences. Molecular Biology 39(4): 503—513.
  55. ↑ 55,0 55,1 Bleidorn, C., A. Schmidt-Rhaesa, & J.R. Garey (2002). Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data. Invertebrate Zoology 121(4): 357—364.
  56. ↑ 56,0 56,1 56,2 56,3 56,4 56,5 Park, J.-K., H.S. Rho, R.M. Kristensen, W. Kim, & G. Giribet (2006). First molecular data on the phylum Loricifera — an investigation into the phylogeny of Ecdysozoa with emphasis on the positions of Loricifera and Priapulida. Zoological Science 23: 943—954.
  57. ↑ 57,0 57,1 57,2 57,3 Sørensen, M.V., M.B. Hebsgaard, I. Heiner, H. Glenner, E. Willerslev & R.M. Kristensen (2008). New data from an enigmatic phylum: evidence from molecular sequence data supports a sister-group relationship between Loricifera and Nematomorpha. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46(3): 231—239.
  58. ↑ 58,0 58,1 Telford, M.J., S.J. Bourlat, A. Economou, D. Papillon & O. Rota-Stabelli (2008). The evolution of the Ecdysozoa. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 363(1496): 1529—1537.
  59. ↑ Telford, M.J. & D.T.J. Littlewood (eds). (2009). Animal evolution: Genomes, fossils, and trees. Oxford Univ. Press, 245 pp.
  60. ↑ Dornbos, S.Q. & J.-Y. Chen (2008). Community palaeoecology of the early Cambrian Maotianshan Shale biota: Ecological dominance of priapulid worms. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258: 200—212.
  61. ↑ 61,0 61,1 Lemburg, C. (1999). Ultrastrukturelle Untersuchungen an den Larven von Halicryptus spinulosus und Priapulus caudatus. Hypothesen zur Phylogenie der Priapulida und deren Bedeutung für die Evolution der Nemathelminthes. Dissertation der Universität Göttingen. Cuvillier Verlag, Göttingen, 393 pp. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 31 января 2010. Архивировано 15 февраля 2009 года.
  62. ↑ 62,0 62,1 Conway Morris, S. (1977). Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology 20: 1—159, 30 pls.
  63. ↑ Arten- und Autorenliste für die Loricifera Архивировано 13 июня 2010 года.
  64. ↑ Müller, K.J. & I. Hinz−Schallreuter (1993). Palaeoscolecid worms from the Middle Cambrian of Australia. Palaeontology 36: 543—592.
  65. ↑ Han, J., Y. Yao, Z. Zhang, J. Liu & D. Shu (2007). New observations on the palaeoscolecid worm Tylotites petiolaris from the Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south China. Paleontological Research 11(1): 59—69.
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Scalidophora&oldid=526562