Reticulaspis menneri
| † Reticulaspis menneri | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Класс: Род: † Reticulaspis Afanassieva & Karatajūtė-Talimaa, 2013 Вид: † Reticulaspis menneri |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Reticulaspis menneri Afanassieva & Karatajūtė-Talimaa, 2013 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология Нижний девон 410,8—407,6 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Reticulaspis menneri (лат.) — вид непарноноздрёвых неопределённого систематического положения. Описан О. Б. Афанасьевой и В. Н. Каратаюте-Талимаа в 2013 году по остаткам, найденным в нижнедевонских (лохковский ярус) отложениях на острове Октябрьской Революции архипелага Северная Земля (долина реки Подъёмная). Родовое название образовано от латинского слова reticulum (сетка) и греческого слова aspis (щит), что отсылает на характерное сетчатое дентиновое покрытие головотуловищного щита. Видовое название дано в честь геолога и организатора экспедиций В. В. Меннера. Единственный вид рода Reticulaspis .
Описание
Единственный известный образец, отнесённый к виду — головотуловищный щит. Щит широкий и уплощённый, рогатый, длиной около 7 см и шириной около 10 см. Максимальная ширина щита н а уровне середины рогов. Ростральная часть широкая; её конец обломан, но судя по общей морфологии, он был широким и округлым. Латерали щита выпуклые, постепенно переходящие в широкие корнуальные выросты (рога). Рога крупные, массивные: общая длина рога достигает 3 см, ширина в передней половине — 2 см. Рога ориентированы назад, изгибаются к средней оси тела животного. Концы рогов тупые, округлые в сечении. Задняя часть щита довольно узкая, достигает ширины 4 см, заднебоковые углы выражены. Форма заднего края щипа неизвестна из-за неполноты образца[1].
Орбиты овальных очертаний, среднеразмерные, длиной до 6 мм и шириной до 4 мм. Пинеальный комплекс состоит из довольно крупного пинеального отверстия, расположенного посередине пинеальной борозды. Форма и размер назогипофизального отверстия неизвестны, т. к. образец сильно деформирован, однако, судя по расположению сохранившихся бугорков, его размеры были средними, а в середине была перетяжка. Дорсальное поле невелико, довольно узкое, длиной до 1,5 см и шириной до 1 см. Из-за деформации форма поля остаётся неизвестной. По краям оно отграничено латеральными возвышениями, позади — дорсомедиальным гребнем, а от пинеальной борозды отделено полоской щита без структур. Дорсомедиальный гребень развитый, узкий, с несохранившейся верхней частью. От латеральных полей остались следы в виде складчатости по дистально-латеральному краю щита и изолированных тессер в основаниях рогов. Форма полей остаётся неизвестной из-за перекрытия тессер дентиновой сеткой[1].
Экзоскелет трёхслойный, толстый, развит очень хорошо. Поверхностный слой, покрывающий спинную сторону щита, является сплошной дентиновой сеткой, размер поры которой варьирует от 0,2 до 0,6 мм. Поры размещены на поверхности щита неравномерно. Под сеткой на тессерах размещены маленькие — не более 0,3 мм — бугорки первой генерации дентина. По краю щита и на передней части его брюшной стороны, а также на концах рогов находятся более длинные бугорки, иногда соединённые между собой перемычками-анастомозами. Перед орбитами и сбоку от дорсального поля есть маленькие выпуклости, где толщина экзоскелета увеличена за счёт расположения на них бугорков с перемычками (перед орбитами) или разрастания базального слоя и радиальных каналов (область у дорсального поля). Радиальные каналы развитые, часто многослойные. Базальный слой утолщённый, достигает максимальной толщины вдоль рёбер жёсткости щита. От покровов туловища сохранилось несколько чешуй с длинными бугорками, часть из которых объединена перемычками в сеть. Под этими бугорками также расположены бугорки меньшего размера предыдущих генераций. На микроструктурном уровне поверхность дентиновой сети и первичных бугорков тонко исчерчена, а местами (особенно по краям) несёт однонаправленные шипики — признак гидродинамической адаптации[1].
Примечательной особенностью строения экзоскелета является отсутсвие поровых полей и перфорированных сетей: между бугорками есть только довольно широкие устья сосудистых (?) каналов диаметром 0,15-0,4 мм. Поры сети могли использоваться для сообщения с каналами второго порядка полигональной системы[1].
Онтогенез
Судя по структуре экзоскелета, рост R. menneri был суперпозиционным (биполярным)[1]:
- Сначала на тессерах появлялись отдельные дентиновые бугорки первичной генерации.
- Потом по большей части площади щита развивалась сеть вторичной генерации, поглощая при этом предшествующие структуры.
- Разрастание щита в ширину на стадии тессер мог происходить за счёт минерализации нарастающих мягких тканей между ними.
- Когда все тессеры были объединены сплошной дентиновой сетью, рост площади щита останавливался.
- Последним этапом роста оставалось биполярное развитие, при котором одновременно росла толщина базального слоя и происходило наращивание новых слоёв в поверхностной сети.
Дополнительный материал
Кроме голотипа, известны находки фрагментов щитов и частей туловища того же рода из слоя 12 обнажения 41 в долине реки Спокойной на острове Октябрьской Революции. Фрагментарность материала не позволяет отнести их непосредственно к виду Reticulaspis menneri[1].
Систематика
Reticulaspis menneri облагает настолько специфичным сочетанием признаков, что не может быть отнесён ни к одному из семейств (Zenaspididae или Scolenaspididae) группы Cornuata, что помещает его в положение incertae sedis в пределах непарноноздрёвых. Строение дентиновой сети животного близко к таковому у Paraungulaspis arctoa и видов рода Waengsjoeaspis, однако Reticulaspis menneri отличен от них по целому ряду других анатомических характеристик[1].