Microcerberidae

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Microcerberidae
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Класс:
Высшие раки
Подкласс:
Эумалакостраки
Надотряд:
Перакариды
Отряд:
Равноногие
Подотряд:
Asellota
Семейство:
Microcerberidae
Международное научное название
Microcerberidae Karaman, 1933
Роды

Microcerberidae  (лат.) — семейство равноногих ракообразных (Isopoda). Мелкие рачки, ведущие интерстициальный образ жизни в морских и пресных водоемах[1]. Представителей этого семейства отличает червеобразная форма тела, два свободных плеонита и необычное строение плеоподов. В пределах Microcerberidae описано 46 видов[2].

Строение тела

Членение и форма тела

Форма тела червеобразная: длина тела намного превосходит её ширину[3][4][5]. При этом взрослые рачки имеют размеры от 0,7 до 2,5 мм[1][6].

Членение тела обычного для Asellota типа. Голова (синцефалон) не сливается с первым переонитом. Голова относительно вытянута и, как правило, лишена каких-либо выростов. Лишь у Mexicerberus был обнаружен длинный «носовой» вырост (рострум) и пара выростов по бокам головы[6][7].

Переониты не подвергаются редукции и не сливаются между собой. Внешне (по размерам и форме) среди переонитов выделяются передний переонит (несущий гнатоподы), узкие переониты 2-4 и крупные переониты 5-7[7][8].

Плеон состоит из плеотельсона и двух свободных плеонитов перед ним. Свободные плеониты обычно хорошо выражены и вытянуты, однако у Mexicerberus они укорочены и частично слиты с плеотельсоном[6][9][10]. Тельсон отсутствует, и анус открывается терминально[11].

Схема строения Microcerberidae:
1..7 — переониты; an1 — антеннулы; an2 — антенны; fpl — свободные плеониты; hd — голова; prp1 — первая пара переоподов (гнатоподы); prp2-7 — остальные переоподы; pts — плеотельсон; up — уроподы

Конечности

Антеннулы короткие, малочлениковые. Антенны более длинные и, в отличие от антенн большинства Asellota, одноветвистые[12][13].

Ротовой аппарат грызущего типа. Для Microcerberidae характерен одночлениковый короткий щупик мандибул. Ногочелюсти необычной для Asellota формы: внутренняя пластинка небольшая и не несет крючковидные щетинки, удерживающие вместе эти конечности у других представителей подотряда[4][13][14].

Переоподы крепятся к телу на боковой или спинной стороне переонитов[8][15]. Переоподы первой пары всегда несут массивную ложную клешню у особей обоих полов. Остальные переоподы друг от друга по форме не отличаются[8][10]. Тем не менее, эти переоподы различаются способом крепления к телу. Так, конечности переонитов 2-4 обладают хорошо выраженными тазиками (coxa), которые имеют характерный вид направленных вперед шипов у морских представителей семейства. Коксы задних переоподов значительно редуцированы[4][16].

Плеоподы подвергаются значительным видоизменениям по сравнению с исходным для Asellota вариантом. Первый плеопод отсутствует у самок (что характерно для всех Asellota), но также он отсутствует и у самцов большинства видов, кроме Mexicerberus и Bulgarocerberus[4][16]. В этих двух родах первые плеоподы самцов значительно отстоят от жаберной камеры и одноветвистые[6][9]. Кроме того, у самок отсутствует и вторая пара плеоподов. Эти конечности у самцов двуветвисты и составляют совокупительный аппарат: сложно и разнообразно устроенный эндоподит используется при копуляции, однако небольшой по размеру экзоподит при этом, видимо, не участвует в управлении эндоподитом (как это характерно для других Asellota, кроме Atlantasellus[17][18]). Третьи плеоподы одноветвистые, играют роль крышечки, прикрывающей четвертую пару плеоподов, которая составляет единственную пару жаберных плеоподов. Четвертые плеоподы двуветвистые, и часто к двум ветвям добавляется третья лопасть, способствующая, вероятно, увеличению площади дыхательной поверхности. Пятые плеоподы подвергаются у всех Microcerberidae полной редукции[4][16].

Уроподы одно- или двуветвистые, палочковидные, умеренной длины[16].

Органы чувств

Глаза отсутствуют. Короткие антеннулы несут небольшое число эстетасков. По телу разбросаны щетинки[8].

Размножение

Все Microcerberidae раздельнополы. Самки почти не отличаются от самцов внешне за исключением отсутствия пенисов и вторых плеоподов[10][14].

У самцов есть парные пенисы на седьмом переоните, которые каким-то образом передают спермии в эндоподит второго плеопода самца[13][14]. Сам совокупительный орган (эндоподит второго плеопода) имеет самую разнообразную форму от простого шипа до разветвленной структуры с несколькими отростками[10][19]. Оплодотворение, очевидно, внутреннее, и самка несет пару отверстий на брюшной стороне пятого переонита, используемых, видимо, при копуляции[14]. Необычной особенностью Microcerberidae является то, что оостегиты, составляющие обычно выводковую сумку у самок, в этом семействе отсутствуют. Яйца, таким образом, должны либо откладываться прямо в грунт, либо развиваться в теле самки, либо при откладке оставаться прикрепленными к самке без защиты оостегитов. Попытки прямых наблюдений, однако, не предпринимались[10][14].

Образ жизни

Подавляющее большинство видов Microcerberidae ведут интерстициальный образ жизни в песках[1][19]. При этом основную часть видового разнообразия составляют виды рода Coxicerberus, обитающие в морских прибрежных песках[1][16]. Большинство других видов рода заселяют пески пресных подземных водоемов. Mexicerberus, видимо, обитает не в интерстициали, но, тем не менее, как и некоторые другие представители семейства, найден в пещере[6]. По современным представлениям морская среда является исходной для семейства[1][20][21]. Распространение представителей семейства всесветное, хотя в высоких широтах они не встречаются[15][19].

Все виды семейства свободноживущие. Питаются, потребляя детрит[1].

Родственные связи и филогения

Эти крайне своеобразные рачки имеют целый ряд синапоморфий и долгое время считались родственниками другой группы червеобразных изопод — Anthuroidea[3]. Позднее было признано, что сходство это имеет поверхностный характер, и Microcerberidae стали сближать с Asellota[4][22]. По деталям строения плеоподов, но не по внешнему облику Microcerberidae близки к видам рода Atlantasellus[4]. Предполагается, что это сходство унаследованное[4][12]. Однако связи этой группы (Microcerberidae + Atlantasellus) с другими Asellota остаются предметом дискуссий. Противоречия сводятся к двум гипотезам:

  • сестринские отношениях этой группы (формально выделяемой в этом случае в отдельный подотряд «Microcerberidea») и всех Asellota[12][21];
  • близость Microcerberidae и Atlantasellus к Stenasellidae[4][5][18].

Филогенетические связи внутри семейства также пока с уверенностью не установлены. По предложенной гипотезе на основании морфологических признаков предполагается, что большинство морских видов образуют одну кладу (род Coxicerberus), и исходной средой обитания для Microcerberidae являются пресные воды[16]. Эти представления, однако, были подвергнуты критике, поскольку основаны на небольшом числе признаков, и предполагается обратный процесс освоения водоемов: из моря в континентальные воды[20][21][23].

Система

В зависимости от точки зрения на ранг группировки Microcerberidae + Atlantasellus, Microcerberidae либо входят в состав Asellota, либо в состав Microcerberidea[4][21]. К семейству относятся 46 описанных видов, десятки видов ждут своего описания[1][21]. Описанные виды распределены по следующим родам[2][16][19]:

  • Afrocerberus Wägele, 1983: 1 вид (Южная Африка)
  • Bulgarocerberus Baldari et Argano, 1984: 1 вид (Болгария)
  • Coxicerberus Wägele, Voelz et Vaun McArthur, 1995: 33 вида (всесветно)
  • Isoyvesia Özdikmen, 2009: 1 вид (Куба)
  • Mexicerberus Schultz, 1974: 1 вид (Мексика)
  • Microcerberus Karaman, 1933: 5 видов (Европа, Сев. Америка)
  • Protocerberus Wägele, 1983: 1 вид (Южная Африка)
  • Вне системы (incertae sedis): 2 вида (Африка)

Примечания

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Coineau, N. (1986). Isopoda: Microcerberidae. In: L. Botosaneanu (ed.) "Stygofauna Mundi". E.J. Brill & Dr. W. Backhuys, Leiden: 473—479
  2. ↑ 2,0 2,1 World List of Marine Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans. Дата обращения: 5 января 2011. Архивировано 23 октября 2019 года.
  3. ↑ 3,0 3,1 Karaman, S.L. (1933). Microcerberus stygius, der dritte Isopod aus dem Grundwasser von Skoplje, Jugoslavien. Zool Anz 102: 165—169
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 4,8 4,9 Wägele, J.-W. (1983). On the origin of the Microcerberidae (Crustacea: Isopoda). Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21: 249—262
  5. ↑ 5,0 5,1 Wägele, J.-W. (1989). Evolution und phylogenetisches System der Isopoda: Stand der Forschung und neue Erkenntnisse. Zoologica 140: 1—262
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Schultz, G.A. (1974). Mexicerberus troglodytes n. gen. n. sp. from a cave in Mexico, with notes on isopod crustaceans of the Microcerberidea from the New World. Crustaceana 26 (3): 308—312
  7. ↑ 7,0 7,1 Wägele, J.-W. (1983). Protocerberus gen. n. und Afrocerberus gen. n., neue limnische Microcerberidea aus Afrika (Crustacea: Isopoda). Bulletin Zoologisch Museum Universiteit van Amsterdam 9: 65—74
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Coineau, N. & L. Botosaneanu (1973). Isopodes interstitiels de Cuba. Résultats des Expéditions Biospéologiques Cubano-Roumaines à Cuba 1: 191—221
  9. ↑ 9,0 9,1 Цветков, Л. (1963). Нови представители на р. Microcerberus, намерени в България. "Известия на Зоологическия Институт с Музей 14: 153—163
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 Wägele, J.-W. (1982). Isopoda (Crustacea: Peracarida) ohne Oostegite: Über einen Microcerberus aus Florida. Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum der Universität Kiel 1 (9): 19—23
  11. ↑ Knopf, F., S. Koenemann, F.R. Schram & C. Wolff (2008). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1—21
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Brusca, R.C. & G.D.F. Wilson (1991). A phylogenetical analysis of the Isopoda with some classificatory recommendations. Memoirs Queensland Museum 31: 143—204
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Lang, L. (1961). Contributions to the knowledge of the genus Microcerberus Karamann (Crustacea, Isopoda) with a description of a new species from the central Californian coast. Ark Zool 13 (6): 493—510
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 Gnanamuthu, C.P. (1954). Two new sand-dwelling isopods from the Madras sea-shore. Ann Mag Nat Hist Ser 12 7 (76): 257—273
  15. ↑ 15,0 15,1 Кусакин, О.Г. (1982). Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод Северного полушария. Том II. Подотряды Anthuridea, Microcerberidea, Valvifera, Tyloidea. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР, вып. 131. "Наука". Ленинград, 463 с.
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 Wägele, J.-W., N.J. Voelz & J. Vaun McArthur (1995). Older than the Atlantic Ocean: discovery of a fresh-water Microcerberus (Isopoda) in North America and erection of Coxicerberus, new genus. Journal of Crustacean Biology 15 (4): 733—745
  17. ↑ Sket, B. (1979). Atlantasellus cavernicolus n. gen., n. sp. (Isopoda Asellota, Atlantasellidae n. fam.) from Bermuda. Biol Vestn Ljubljana 27: 175—183
  18. ↑ 18,0 18,1 Jaume, D. (2001). A new atlantasellid isopod (Asellota: Aselloidea) from the flooded coastal karst of the Dominican Republic (Hispaniola): evidence for an exopod on a thoracic limb and biogeographical implications. Journal of Zoology, London 255: 221—233
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 Baldari, F. & R. Argano (1984). Description of a new species of Microcerberus from the South China Sea and a proposal for a revised classification of the Microcerberoidea (Isopoda). Crustaceana 46 (2): 113—126
  20. ↑ 20,0 20,1 Coineau, N. & E.F. Albuquerque (2001). Palaeobiogeography of the freshwater isopods Microcerberidae (Crustacea) from Caribbean and North America. "Speleo Brazil 2001" Congress, 15-22 July 2001, Brasilia, Brazil. Abstracts
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 Wilson, G.D.F. (2008). Global diversity of Isopod crustaceans (Crustacea; Isopoda) in freshwater. Hydrobiologia 595 (1): 231—240
  22. ↑ Wägele, J.-W. (1982). On a new Microcerberus from the Red Sea and the relationship of the Microcerberidea to the Anthuridea (Crustacea, Isopoda). Zool Scripta 11 (4): 281—286
  23. ↑ Wilson, G. (1996). Of uropods and isopod crustacean trees: a comparison of "groundpattern" and empirical cladistic methods. Vie et Milieu 46 (2): 139—153
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Microcerberidae&oldid=629102