Cronartium conigenum
| Cronartium conigenum | |
|---|---|
 Шишка, заражённая Cronartium conigenum | |
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Порядок: Семейство: Род: Вид: Cronartium conigenum |
|
| Международное научное название | |
| Cronartium conigenum (Pat.) Hedgc. & N.R.Hunt, 1922 | |
Cronártium conígenum — вид ржавчинных грибов, входящий в род Кронарциум (Cronartium) семейства Кронарциевые (Cronartiaceae). Известен из западной части США, Мексики и Центральной Америки. Съедобен, является единственным ржавчинным грибом, употребляемым в пищу.
Жизненный цикл
Жизненный цикл вида состоит из четырёх стадий. Стадии спермогония и эцидия паразитируют на соснах, шишки поражённых растений стерильны, более крупные, чем у здоровых растений. Они покрыты ярко-оранжевыми неправильно-полушаровидными тонкими перидиями, из которых выбрасываются эциоспоры. Эти споры прорастают, попав на листья различных буковых (как вечнозелёных, так и листопадных), в стадию урединия. Урединиоспоры, появляющиеся летом, прорастают в ещё несколько последовательных поколений урединиев, перед тем как к поздней осени из спор всех поколений (через 80—300 дней после первого спороношения урединия, в зависимости от времени заражения дерева) прорастают грибы стадии телия, также на листьях буковых. Эта стадия способна переносить зимы, а весной образует телейтоспоры, заражающие сосны. Легче всего телейтоспоры проникают в молодые женские стробилы[1].
Растения-хозяева
Промежуточными хозяевами (хозяевами стадий спермогония и эцидия) являются различные виды рода Сосна с запада и юго-запада Северной Америки и из Центральной Америки:
- Pinus cubensis Griseb.
- Pinus engelmannii Carrière
- Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham.
- Pinus caribaea Morelet
- Pinus maximinoi H.E.Moore
- Pinus montezumae Lamb.
- Pinus monticola Douglas ex D.Don
- Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl.
- Pinus ponderosa P.Lawson & C.Lawson
- Pinus pseudostrobus Lindl.
Основные хозяева (хозяева стадий урединия и телия) являются в основном виды дуба[2][3]:
- Quercus alba L.
- Quercus arizonica Sarg.
- Quercus chrysolepis Liebm.
- Quercus coccinea Münchh.
- Quercus douglasii Hook. & Arn.
- Quercus emoryi Torr.
- Quercus grisea Liebm.
- Quercus hypoleucoides A.Camus
- Quercus macrocarpa Michx.
- Quercus montana Willd.
- Quercus oblongifolia Torr.
- Quercus oocarpa Liebm.
- Quercus palmeri Engelm.
- Quercus peduncularis Née
- Quercus robur L.
- Quercus rubra L.
- Quercus rugosa Née
и другие, а также, изредка, виды каштана и кастанопсиса и литокарпус густоцветковый[4].
Патоген
В апреле 1932 года американскими ботаником Артуром Хинкли и фитопатологом Лесли Ньютоном Гудингом на заражённых шишках Pinus leiophylla var. chihuahuana (Engelm.) Shaw в горах Чирикауа на юго-западе Аризоны был обнаружен анаморфный грибок Fusarium bactridioides Wollenw., 1934. Ханс Вильгельм Волленвебер, впервые описавший его в 1934 году в статье журнала Science, в той же статье привёл описание, возможно, первого в истории преднамеренного эксперимента по биологической борьбе с одним грибом посредством распространения другого.
В июле 1932 года конидии фузариума были распылены на галлы Cronartium conigenum, поразившего шишки Pinus monticola в Орегоне. Через год все галлы были мертвы. Подобный эксперимент был также произведён над ржавчинными грибками Cronartium harknessii и Cronartium filamentosum на Pinus contorta. Через несколько месяцев на них наблюдалось спороношение фузариума, однако погибли ли кронарциумы на следующий год, не сообщалось.
После 1935 года о более поздних находках Fusarium bactridioides не сообщалось[5].
Значение
Несмотря на важное экономическое значение Cronartium conigenum (этот вид не специфичен для определённого хозяина, способен поражать многочисленные виды сосны), в научной литературе о нём содержатся почти исключительно описания степени поражения сосновых шишек в отдельных географических регионах. Морфологические описания весьма скудны, точных сведений об ареале вида также не приводятся[4].
Cronartium conigenum — один из немногочисленных паразитов-патогенов растений, являющихся съедобными грибами. Крупные, поражённые этим грибом шишки сладковатые на вкус, в Мексике они иногда употребляются в пищу[6]. Такой же эффект оказывает головня кукурузы (Ustilago maydis), делая початки кукурузы более сладкими. Початки, заражённые головнёй, употребляются в пищу в Мексике в больших количествах в свежем и консервированном виде. Также съедобными являются головня риса Ustilago esculenta, головня сорго Sporisorium cruentum и хитридиомицет — патоген крылатых бобов Synchytrium psophocarpi. В Северной и Центральной Америке распространён Hypomyces lactifluorum — патоген других грибов, млечников, также употребляемый в пищу[7].
Близкие виды
В Северной Америке известен ещё один вид, образующий эции на сосновых шишках:
- Cronartium strobilinum Hedgc. & G.Hahn, 1922 поражает шишки Pinus elliottii Engelm. и Pinus palustris Mill. на юго-востоке США. Отличается менее развитым перидием эция, погружённым в субстрат (шишку) и не образующим плотного покрытия на нём[3].
Таксономия
Впервые вид был описан французским микологом, исследователем грибов Латинской Америки, Нарсисом Теофилем Патуйяром (1854—1926) в 1896 году в 10 выпуске Journal de Botanique, издаваемого под редакцией Луи Моро в Париже. Патуйяр отнёс его к роду Caeoma Link, 1809 (по лектотипификации — гомотипичного синонима сборного рода Aecidium Pers., 1796), так как ему была известна только эцидиевая стадия гриба, поражающая сосновые шишки[8]. Позднее американские микологи Джордж Грэнт Хеджкок и Николас Рекс Хант обнаружили две другие стадии жизненного цикла гриба, что позволило им в 1922 году в статье в журнале Phytopatology перенести его в род Cronartium Fr., 1815[9].
В синонимику Cronartium conigenum входят следующие названия:
- Caeoma conigenum Pat., 1896basionym
- Peridermium conigenum (Pat.) R.S.Peterson, 1967
Примечания
- ↑ Diseases of Chihuahua pine (Pinus leiophylla) in Arizona (англ.) (недоступная ссылка). The University of Arizona (7 августа 2013). Архивировано 5 июня 2014 года.
- ↑ Vogler, D.R. The Pine-Oak Rusts: How Foret Tree Species Connect (неопр.) // International Oak Journal. — 2008. — Т. 19. — С. 67—76. Архивировано 24 сентября 2015 года.
- ↑ 3,0 3,1 Hedgcock, G.G.; Siggers, P.V. A comparison of the pine-oak rusts (неопр.) // USDA Technical Bulletin. — 1949. — Т. 978. — С. 1—30.
- ↑ 4,0 4,1 Rayachhetry, M.B.; Webb, R.S.; Kimbrough, J.W.; Miller, T. Haustorial morphology of Cronartium conigenum in naturally infected cones of three Pinus species from Guatemala (англ.) // European Journal of Forest Pathology : journal. — 1995. — Vol. 25. — P. 152—158. Архивировано 11 августа 2014 года.
- ↑ Seifert, K.A.; Gräfenhan, T. Lectotypification and characterization of the natural phenotype of Fusarium bactridioides (англ.) // Mycotaxon : journal. — 2012. — Vol. 120. — P. 115—122. — doi:10.5248/120.415.
- ↑ Villarreal, L.; Perez-Moreno. J. Los hongos comestibles silvestres de Mexico, un enfoque integral (исп.) // Micologia Neotropica Aplicada : diario. — 1989. — V. 2. — P. 77—114.
- ↑ Boa, E. Wild edible fungi: A global overview of their use and importance to people. — Rome, 2004. — P. 10. — 147 p. — ISBN 92-5-105157-7.
- ↑ Patouillard, N.T. Note sur un cône de Pin deforme par une Urédinée (фр.) // Journal de Botanique. — 1896. — Vol. 10. — P. 386.
- ↑ Hedgcock, G.G.; Hunt, N.R. Two important pine cone rusts and their new cronartial stages. Part II Cronartium conigenum (Pat.) Hedgc. and Hunt comb. nov. (англ.) // Phytopathology : journal. — 1922. — Vol. 12. — P. 116—122.