Перейти к содержанию

Городской шмель

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
(перенаправлено с «Bombus hypnorum»)
Городской шмель
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Apoidea
Семейство:
Пчёлы настоящие
Подсемейство:
Apinae
Триба:
Bombini Latreille, 1802
Род:
Шмели
Вид:
Городской шмель
Международное научное название
Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758)
Синонимы

Источник:[1][2]

  • Apis hypnorum Linnaeus, 1758
  • Apis aprica Fabricius, 1798
  • Apis ericetorum Panzer, 1801
  • Apis meridiana Panzer, 1801
  • Bombus apricus (Fabricius, 1798)
  • Bombus calidus Erichson, 1851
  • Bombus ericetorum (Panzer, 1801)
  • Bombus fletcheri Richards, 1934
  • Bombus insularis Sakagami et Ishikawa, 1969
  • Bombus koropokkrus Sakagami et Ishikawa, 1972
Охранный статус

Шмель городской[3] (лат. Bombus hypnorum) — вид шмелей. Грудь рыжеватая, брюшко чёрное с белым кончиком. Встречается в континентальной Европе и северной Азии. Обитает в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев, под карнизами, в сараях, на чердаках. Включён в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП) в статусе вида с минимальным риском.

Описание

Самки 10—22 мм, рабочие 9—15 мм и самцы 12—16 мм. У Bombus hypnorum короткий хоботок и округлая голова. Грудь обычно равномерно рыжего цвета (но встречаются экземпляры с более тёмной или даже чёрной грудью), брюшко покрыто чёрными волосками, а кончик брюшка («хвост») всегда белый. У рабочих первый тергит (абдоминальный сегмент) черноволосый, но у части самцов рыжие волосы могут перемежаться с чёрными, как на лице, так и на первом тергите брюшка. На европейском континенте встречаются особи с расширенной жёлтой окраской[4][5][6]. Рабочие особи часто (но не всегда) маленькие, в то время как трутни гораздо крупнее. Матки различаются по размеру[7]. На задних голенях у самок и рабочих есть «корзиночки» для сбора пыльцы. В переднем крыле три кубитальные ячейки. Радиальная ячейка не достигает вершины крыла[8].

Систематика

Вид был впервые описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под названием Apis hypnorum[9]. В составе рода Bombus городской шмель включён в подрод Pyrobombus[10][11]. Bombus hypnorum имеет наибольшее генетическое родство с видами B. jonellus и B. sichelli[12].

Гнездование

Городской шмель живет в лесных биотопах и часто вблизи населенных пунктов. Он предпочитает строить гнездо над землей, в отверстиях и дуплах деревьев. Этот вид обычно связан с деятельностью человека, и его регулярно находят гнездящимся под карнизами, в сараях, на крышах и чердаках, в пустотах стен, часто заселяет старые птичьи гнёзда и скворечники, а также гнёзда мелких млекопитающих[13][14][8].

Гнездо городского шмеля относительно большое среди представителей подрода Pyrobombus, в нём размещается около 150 рабочих особей и более (по некоторым данным, до 400). Этот вид хранит пыльцу в отдельных ячейках и кормит каждую личинку индивидуально[4].

Биология

У городского шмеля короткий цикл размножения. Гнёзда начинают строить одиночные матки в марте. Эти королевы производят первый выводок рабочих, затем молодых маток и самцов. Первый цикл завершается с середины мая до начала июля (в зависимости от сезона). Более мелкое второе поколение появляется в конце лета в благоприятные годы. Более крупные колонии имеют более тяжелых маток[15].

Развитие личинок в матку или рабочего определяется количеством пищи, которую им давали. Рабочие имеют более короткий период развития, чем матки. Королевы имеют большее количество ювенильного гормона, чем рабочие, будучи личинками[16].

По сравнению с Bombus terrestris, B. hypnorum имеет более слабую кастовую систему в дополнение к меньшей численности колонии. Важным фактором, определяющим иерархию каст, является количество пищи, получаемой личинкой во время развития. Когда личинки становятся старше, они развиваются, используя информацию, полученную от сигналов запаха[17].

В колонии есть три группы рабочих. Это доминантные рабочие, субдоминантные (подчиненные) рабочие и фуражиры. Доминантные рабочие проявляют агрессию по отношению к другим рабочим, нападая на них, а иногда даже кусая. Они могут показать своё доминирование без драки, испуская определенный феромонный запах, похожий на запах королевы[17].

Поведение

Брачное поведение

Спаривание состоит из двух частей: сближение и копуляция. Сначала происходит сближение, во время которого самец проверяет самку. Самец приближается к ней, а затем зависает в воздухе на несколько секунд, используя свои антенны для обследования самки. Если самец того же вида, то он приземляется и продолжает осмотр с помощью своих усиков. Самец садится на самку, опираясь передними ногами на ее брюшко, а затем садится сзади. Затем он пытается совокупиться с ней. У самок есть мандибулярная железа, которая выделяет феромон, на который реагируют самцы, чтобы они знали об их готовности. Самцы используют свои ноги, чтобы постукивать по брюшку самки в течение нескольких секунд с интервалом в десять секунд. Самцы B. hypnorum совокупляются в течение 20-40 минут[18].

Частота и продолжительность спаривания

Самки этого вида отличаются от других видов, которые обычно спариваются только один раз. B. hypnorum может спариваться 2-3 раза за свою жизнь, однако это не всегда так[19]. Было замечено, что самка может спариваться до 6 раз. Если посмотреть на второе спаривание, то оно не кажется короче или длиннее первого, но они обычно короче, чем у самок, которые спаривались только один раз за свою жизнь. Это может быть связано с тем, что пробки спермы в половых путях самки исчезают относительно быстро, за 6-12 часов[20].

Размножение

Матки этого вида могут быть полиандромными, то есть спариваются с несколькими самцами. Многократное спаривание не является обычным явлением для шмелей. У этого вида оно связано с короткими спариваниями, возможно, с малым количеством переданных сперматозоидов. Из-за многократного спаривания сестры в колонии могут иметь разных отцов[21].

Родство маток и рабочих

Общественные пчелы относятся к отряду перепончатокрылых, для которых характерна гаплодиплоидия. Рабочие (самки) более генетически связаны друг с другом, чем со своими братьями, потому что самцы гаплоидны, давая идентичный набор хромосом своим дочерям[21].

Конфликт рабочий-рабочий

Существует иерархия между рабочими пчёлами, откладывающих яйца в гнезде. Пока матка была жива, одна из этих пчёл поедала всех других рабочих, откладывающих яйца в гнезде. Если эта рабочая пчела умирает, следующая в иерархии пчела также начинает этот процесс и в то же время защищает свои собственные яйца[22].

Генетическое родство внутри колоний

Родство между сестрами составляет 75 %, а сестёр и братьев-трутней — 25 %. Это происходит потому, что самки являются диплоидными, а самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и поэтому они гаплоидные. Матка имеет равное генетическое родство как со своими сыновьями, так и с дочерьми. Поскольку B. hypnorum также может спариваться с несколькими самцами, в колонии есть группы родственных самок[22]. В таких колониях матка контролирует соотношение полов, поэтому потомство в равной степени состоит из самцов и самок[15].

Взаимодействия

Узурпация гнезда

Вокруг созданных колоний встречаются мёртвые матки, это могло быть результатом того, что одна матка узурпировала другую колонию и сохранила часть рабочих первоначальной колонии[21].

Социальные паразиты

Шмель-кукушка норвежский (B. norvegicus) является социальным паразитом, который поражает B. hypnorum. B. norvegicus может вырабатывать репеллент для борьбы с вторгшимися рабочими. Это вещество очень сильно действует на рабочих B. hypnorum, которые ещё не получали пищу. Самый большой компонент этого репеллента, додецилацетат, вместе с другими соединениями отталкивает B. hypnorum, из-за чего B. hypnorum дольше и медленнее добирается до пищи. B. hypnorum труднее контролировать свои гнезда[23].

Кормовые растения

Городской шмель это широкий полилект, так как посещает огромное количество цветущих растений из различных семейств, таких как рододендрон, вишня, гадючий лук, голубика, черника, вакциниум и другие[4]. По сравнению с другими видами шмелей, B. hypnorum больше всего предпочитает цветущие деревья боярышника (Crateagus monogyna) и тёрн (Prunus spinosa). Также по сравнению с другими шмелями, B. hypnorum меньше предпочитает рапс, Glechoma hederacea и яснотку белую (Lamium album)[24].

Обонятельные чувства

Рабочие и самцы одинаково реагируют на химические раздражители, однако самцы реагируют чуть сильнее. Матки имеют самую высокую реакцию в целом[25].

Распространение

B. hypnorum это обычный вид шмелей в континентальной Европе и северной Азии, от северной Франции до Камчатки, Сахалина, Курильских островов, Хоккайдо на востоке; от подзоны северной тайги до Гималаев, юга Китая и острова Тайвань); от Пиренеев до гор на севере Европы. На Балканах он встречается в северо-западной Греции[24][26][6]. Однако, он не встречается ни в Средиземноморье, ни в степях Восточной Европы, только в горах Пиренейского полуострова и не южнее Тосканы в Италии[27]. Впервые шмель был замечен в Великобритании 17 июля 2001 года недалеко от деревни Лэндфорд в Уилтшире и с тех пор широко распространился[4]. В Великобритании он расселился из Англии на север Шотландии[28]. В августе 2008 года B. hypnorum был обнаружен в Исландии, и с тех пор каждый год находили новых маток. Вполне вероятно, что он продолжит оставаться в Исландии и процветать в тесном соседстве с людьми вблизи густонаселенных районов, таких как Рейкьявик, но, скорее всего, не сможет проникнуть в более сельские и холодные районы Исландии[29][30].

Охрана

Включён Международный красный список МСОП (категория Least Concern, Виды, вызывающие наименьшие опасения)[2], а также в региональные Красные книги, например, в Челябинской области (3-я категория. Редкий вид)[6] и Мордовии (3-я категория. Редкий вид)[8].

Галерея

Примечания

  1. ↑ Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758) (англ.). biolib.cz. Дата обращения: 11 августа 2022.
  2. ↑ 2,0 2,1 Bombus hypnorum. iucnredlist.org. Дата обращения: 10 июля 2022. Архивировано 15 мая 2021 года.
  3. ↑ Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 305. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Benton, Ted. Chapter 9: The British Species // Bumblebees. — London, UK : HarperCollins Publishers, 2006. — P. 348–350. — ISBN 978-0007174515.
  5. ↑ Introducing the Tree bumblebee (Bombus hypnorum). Bumblebee Conservation Trust. BCT. Дата обращения: 11 августа 2022. Архивировано 4 июля 2013 года.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 Красная книга Челябинской области : Животные, растения, грибы / отв. ред. А. В. Лагунов. — [2-е изд.]. — М. : Реарт, 2017. — С. 160. — 504 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-906930-92-7.
  7. ↑ Hill, Clive Introducing the tree bumblebee. Bumblebee Conservation. Дата обращения: 21 июня 2013. Архивировано 27 июня 2013 года.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Красная книга Республики Мордовия. Том 2 Животные. — Саранск: Мордовское книжное издательство, 2005. — С. 143. — 336 с. — ISBN 5-7595-1643-4.
  9. ↑ Paul H. Williams. Pyrobombus annotated checklist. Bombus: bumblebees of the world. Natural History Museum. Дата обращения: 16 мая 2010. Архивировано 30 мая 2022 года.
  10. ↑ Williams, Paul (2006). «Molecular phylogeny of the bumble bee subgenus Pyrobombus (Hymenoptera: Apidae Bombus ) with insights into gene utility for lower-level analysis». Invertebrate Systematics 20 (3): 289–303. doi:10.1071/IS05028.
  11. ↑ Koulianos, Stella (1991). «Phylogenetic Relationships of the Bumblebee Subgenus Pyrobombus (Hymenoptera: Apidae) Inferred from Mitochondrial Cytochrome B and Cytochrome Oxidase I Sequences». Annals of the Entomological Society of America 92 (3): 355–358. doi:10.1093/aesa/92.3.355.
  12. ↑ (March 2000) «Phylogenetic Relationships among Bumble Bees (Bombus, Latreille) Inferred from Mitochondrial Cytochrome b and Cytochrome Oxidase I Sequences». Molecular Phylogenetics and Evolution 14 (3): 335–341. doi:10.1006/mpev.1999.0621. PMID 10712839.
  13. ↑ Introducing the Tree bumblebee (Bombus hypnorum). Bumblebee Conservation Trust. BCT. Дата обращения: 10 июля 2022. Архивировано 25 января 2022 года.
  14. ↑ Bees, Wasps and Ants Recording Society: page on Bombus hypnorum (англ.). Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 6 июля 2022 года.
  15. ↑ 15,0 15,1 (2003) «Queen-controlled sex ratios and worker reproduction in the bumble bee Bombus hypnorum, as revealed by microsatellites». Molecular Ecology 12 (6): 1599–1605. doi:10.1046/j.1365-294x.2003.01840.x. PMID 12755887.
  16. ↑ (1984) «Simultaneous determination of juvenile hormone and ecdysteroid titers in the hemolymph of bumblebee prepupae (Bombus hypnorum and B. terrestris).». General and Comparative Endocrinology 55 (1): 83–88. doi:10.1016/0016-6480(84)90131-x. PMID 6745633.
  17. ↑ 17,0 17,1 (1995-01-01) «Are there pheromonal dominance signals in the bumblebee Bombus hypnorum L. (Hymenoptera, Apidae)?». Apidologie 26 (3): 163–180. doi:10.1051/apido:19950301.
  18. ↑ (July 1978) «A sex pheromone from the mandibular glands in bumblebee queens». Cellular and Molecular Life Sciences 34 (7): 838–839. doi:10.1007/bf01939651.
  19. ↑ (2000) «Female mating frequencies in Bombus spp. from Central Europe». Insectes Soc. 47: 36–41. doi:10.1007/s000400050006.
  20. ↑ (2002) «Dynamics of multiple-mating in the bumble bee Bombus hypnorum». Insectes Soc. 49 (4): 315–319. doi:10.1007/pl00012654.
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 (2001) «Queen–worker conflict over male production and the sex ratio in a facultatively polyandrous bumblebee, Bombus hypnorum: the consequences of nest usurpation». Molecular Ecology 10 (10): 2489–2498. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01377.x. PMID 11742549.
  22. ↑ 22,0 22,1 (2001) «Queen–worker conflict over male production and the sex ratio in a facultatively polyandrous bumblebee, Bombus hypnorum: the consequences of nest usurpation». Molecular Ecology 10 (10): 2489–2498. doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01377.x. PMID 11742549.
  23. ↑ (October 2003) «Do social parasitic bumblebees use chemical weapons? (Hymenoptera, Apidae)». J Comp Physiol A 189 (10): 769–775. doi:10.1007/s00359-003-0451-x. PMID 12955437.
  24. ↑ 24,0 24,1 (September 2014) «Habitat and Forage Associations of a Naturally Colonising Insect Pollinator, the Tree Bumblebee Bombus hypnorum». PLOS ONE 9 (9): e107568. doi:10.1371/journal.pone.0107568. PMID 25259579. Bibcode: 2014PLoSO...9j7568C.
  25. ↑ (1984) «Comparative study by electrophysiology of olfactory responses in bumblebees (Bombus hypnorum and Bombus terrestris)». Journal of Chemical Ecology 10 (8): 1157–1168. doi:10.1007/bf00988546. PMID 24318903.
  26. ↑ Anagnostopoulos, Ioannis Th. (2009). «New records of bumble bees from the Northwestern mountainous region of Greece (Hymenoptera, Apidae)». Entomofauna 30: 445–449.
  27. ↑ Pierre Rasmont. Bombus (Pyrobombus) hypnorum (L., 1758) (недоступная ссылка). Université de Mons. Дата обращения: 12 января 2013. Архивировано 25 марта 2016 года.
  28. ↑ The Highland Biological Recording Group. Дата обращения: 9 июля 2022. Архивировано 23 июня 2022 года.
  29. ↑ Icelandic Ministry for the Environment Архивная копия от 25 января 2021 на Wayback Machine News of arrival
  30. ↑ Icelandic Ministry for the Environment Архивировано 31 июля 2013 года. Article on Bombus hypnorum

Литература

Ссылки

Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Городской_шмель&oldid=6590062