Баурузух
† Баурузух | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Без ранга: Инфраотряд: Клада: Клада: Семейство: Род: † Баурузух |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Baurusuchus Price, 1945 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды[1] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 93,9—66,0 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Баурузух[2] (лат. Baurusuchus) — род вымерших крокодиломорфов из семейства баурузухид (Baurusuchidae) инфраотряда Notosuchia[1]. Известен из верхнемеловых отложений Бразилии (формация Adamantina). Большинство образцов известно из туронского и сантонского ярусов, но представители типового вида дожили до верхнего маастрихта (93,9—66,0 млн лет назад)[3].
Этимология
Род получил название, связанное с бразильским геологическим образованием Бауру, и с латинского может быть переведен как «крокодил Бауру»[4]. Выделяют два вида: типовой Baurusuchus pachechoi, названный в честь открывшего его исследователя Eng Joviano Pacheco[5], и описанный в 2005 году Baurusuchus salgadoensis, названный в честь General Salgado County из Сан-Паулу, Бразилия[6]. Положение открытого в 2010 году третьего вида, Baurusuchus albertoi, названного в честь бразильского палеонтолога Alberto Barbosa de Carvalho[7], на данный момент спорно, поскольку исследования 2014 года указывают его в качестве близкого родственника Aplestosuchus sordidus[8].
Систематика
Баурузух — типовой род семейства Baurusuchidae, состоящего из наземных крокодиломорфов, обладающих длинными конечностями и высокими, сжатыми с боков черепами[5][7]. Представители этого рода тесно связаны с более ранним южноамериканским баурузухидом Cynodontosuchus rothi, который имел меньшие размеры и менее массивные зубы[4]. Близким родственником приходится и имеющий схожие размеры, но значительно более легкое телосложение Stratiotosuchus[9][8]. Кроме Южной Америки, представители Baurusuchidae известны также из Азии (Пакистан) и Европы[6].
Исследование 2011 года выделило новое подсемейство, названное Baurusuchinae. Было описано семь диагностических признаков для данной группы, включая умеренные размеры и притупленную морду. По результатам исследования, только Stratiotosuchus maxhechti и Baurusuchus могут быть отнесены к этому подсемейству, что указывает на их ближнее родство[9]. Однако, исследование, проведенное в 2014 году, упоминает новый вид, Aplestosuchus sordidus, и тоже относит его к этому подсемейству. Но в то же время авторы указывают на более тесную взаимосвязь Baurususchus с Stratiotosuchus, чем с Aplestosuchus, с единственным исключением в виде Baurusuchus albertoi. Таким образом, результаты исследования не поддерживают принадлежность Baurusuchus albertoi к роду Baurusuchus и указывают его как близкого родственника Aplestosuchus. Была выстроена следующая кладограмма[8]:
![](https://cdn.xn--h1ajim.xn--p1ai/thumb.php?f=Baurusuchus_albertoi.png&width=300)
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Анатомия
![](https://cdn.xn--h1ajim.xn--p1ai/thumb.php?f=Baurusuchus_salgadoensis_%28MPMA%29_2.jpg&width=200)
Известны черепа хорошей сохранности и даже почти полные посткраниальные скелеты. Баурузухи имели массивные позвонки с высокими остистыми отростками, крепящими на себе мощную мускулатуру и возможно даже жировой горб. На спине и хвосте имелись ряды остеодерм. Шея подвижнее, чем у современных крокодилов в дорсовентральной плоскости. Конечности значительно больше и сильнее, чем у современных крокодилов, и полностью выпрямлены (парасагиттальное положение)[7][10][неавторитетный источник?], но несколько хуже приспособлены к быстрому бегу, нежели грацильные конечности близкородственного Stratiotosuchus[11]. Баурузухи имели массивные черепа с направленными вперед глазницами, обеспечивающими значительно более эффективное, чем у современных крокодилов, бинокулярное зрение. Морда была высокой и несколько сжатой с боков, что интерпретируется как адаптация для увеличения эффективности укуса, совершенно неуместная для полуводных крокодилов (высокий череп увеличивает боковое сопротивление воды). Позиция ноздрей также не предрасполагает к водному образу жизни. Сильно загнутая птеригоидная кость предполагает очень мощный укус и способность очень быстро захлопнуть челюсти. Зубы надежные и прочные, как у современных крокодилов, но несколько сильнее сжаты с боков и имеют выраженную пильчатую кромку[12][10][неавторитетный источник?]. Больше всего краниальные особенности баурузухов напоминают таковые у тираннозавридов[10][неавторитетный источник?].
Ранее для баурузуха указывалось наличие antorbital fenestra – широкого отверстия между ноздрями и глазницами, которое появилось у архозавров еще в раннем Триасовом периоде и сохранялось у ранних крокодиломорфов, но полностью исчезло у более продвинутых форм[6]. В настоящее время же считается, что предполагаемая antorbital fenestra на черепе голотипа Baurusuchus salgadoensis на самом деле является повреждением[12]. Другие известные черепа баурузухов не показывают подобного рода образований[5].
Баурузух был крупным наземным хищником, известные образцы которого (включая Baurusuchus albertoi) варьируются от 1,3 до 3,5—4 метров в длину. Наиболее крупный вид — Baurusuchus pachechoi. Череп голотипа Baurusuchus pachechoi (DGM No. 299R) имеет дорсальную длину около 50—60 см и принадлежал животному длиной около 3,5-4 метров, с ожидаемой массой от 250 до 400 кг[5][6]. Череп голотипа Baurusuchus salgadoensis (MPMA 62-0001-02) имеет дорсальную длину в 43 см и скорее всего принадлежал животному длиной около 3 метров и массой в районе 150—200 кг[6][12]. Описанный в 2010 году скелет Baurusuchus salgadoensis хорошей сохранности (не хватает только черепа и плечевого пояса) в длину около 1,9 м[13], а почти полный скелет голотипа Baurusuchus albertoi (отсутствует только кончик хвоста и морды) имеет длину примерно в 1,3 м[14].
Палеоэкология
Анатомические признаки баурузухов указывают на высокоспециализированный наземный образ жизни, несвойственный современным крокодилам[10][неавторитетный источник?]. Строение черепа и конечностей всех представителей семейства баурузухид больше всего напоминает таковое у хищных динозавров[11].
![](https://cdn.xn--h1ajim.xn--p1ai/thumb.php?f=Baurusuchus_salgadoensis_-_Museu_Paleontol%C3%B3gico_de_Monte_Alto_-_panoramio.jpg&width=250)
Baurusuchus salgadoensis рассматривается как хищник, живущий в очень жарком и засушливом климате, где не могли бы существовать полуводные крокодилы. Он был найден в массивных песчаниках, которые интерпретируются как высохшие поймы рек. Обнаружение почти полных скелетов указывает на то, что баурузухи, вероятно, рыли глубокие ямы для того, чтобы найти воду[12]. Дополнительной причиной подобного поведения может быть разновидность терморегуляции, присутствующая у современных крокодилов, но поскольку наземные крокодиломорфы сейчас считаются теплокровными животными[15], у баурузухов она, вероятно, носила несколько иной характер[12].
Баурузухи, вероятно, были высшими хищниками в местах своего обитания, конкуренцию которым составляли только другие баурузухиды и немногочисленные абелизавриды[6][12][16]. Они могли охотиться на таких животных, как орнитоподы, дромеозавриды и меньшие крокодиломорфы[17][16]. Строение черепа и зубов указывают на то, что баурузух мог убивать и расчленить свою жертву не только так, как это делают современные крокодилы, но и в чем-то напоминал комодского варана, вырезающего массивные шматы мяса движениями головой вперед-назад[6].
Патологии
Следы от зубов баурузухов характеризуются дополнительными отметинами от встряхивания или потягивания-разрывания[6]. Все более-менее полные черепа баурузухов носят на себе следы от зубов сородичей или других баурузухид[6][3]. Кроме того, известен покусанный хвост Baurusuchus pachechoi, в остеодермах которого застрял зуб другого баурузуха[18][3]. На черепе голотипа Baurusuchus salgadoensis, помимо следов от зубов другого баурузуха, описываются и предполагаемые проколы от зубов крупного хищного динозавра[12].
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 †Baurusuchus (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 17 сентября 2017).
- ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 52. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Untitled Document . www.paleofile.com. Дата обращения: 17 сентября 2017.
- ↑ 4,0 4,1 Bonaparte, Jose F. (1996). «Cretaceous tetrapods of Argentina». Muncher Geowissenschaften, Abhandlungen. 30: 73-130.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Price, L.I. (1945). «A new reptile from the Cretaceous of Brazil». Departamento Nacional da Produção Mineral, Notas preliminares e estudos. Rio de Janeiro. 25: 1-8.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7 6,8 Souza Carvalho, Ismar de, Celso Arruda Campos, Antonio de, Nobre, Pedro Henrique. Baurusuchus salgadoensis, a new crocodylomorpha from the Bauru Basin (Cretaceous), Brazil (англ.) // Gondwana research : an international journal of geosciences. — 2005. — Vol. 8, iss. 1.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Paulo Miranda Nascimento, Hussam Zaher. A new species of Baurusuchus (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Upper Cretaceous of Brazil, with the first complete postcranial skeleton described for the family Baurusuchidae // Papéis Avulsos de Zoologia (São Paulo). — 00/2010. — Т. 50, вып. 21. — С. 323—361. — ISSN 0031-1049. — doi:10.1590/S0031-10492010002100001.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Godoy PL, Montefeltro FC, Norell MA, Langer MC (2014). «An Additional Baurusuchid from the Cretaceous of Brazil with Evidence of Interspecific Predation among Crocodyliformes». PLoS ONE. 9 (5): 1-12. PMC 4014547 . PMID 24809508. doi:10.1371/journal.pone.0097138.
- ↑ 9,0 9,1 Felipe C. Montefeltro, Hans C. E. Larsson, Max C. Lange (2011). «A New Baurusuchid (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Brazil and the Phylogeny of Baurusuchidae». PLoS ONE. 6 (7): 1-26. PMC 3135595 . PMID 21765925. doi:10.1371/journal.pone.0021916.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 Baurusuchus, the land croc with a tyrannosaur-like skull (англ.), The Pterosaur Heresies (24 January 2015). Дата обращения 17 сентября 2017.
- ↑ 11,0 11,1 Douglas Riff, Alexander Wilhelm Armin Kellner. Baurusuchid crocodyliforms as theropod mimics: clues from the skull and appendicular morphology of Stratiotosuchus maxhechti (Upper Cretaceous of Brazil) (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society . — Oxford University Press, 2011-12-01. — Vol. 163. — P. S37–S56. — ISSN 1096-3642. — doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00713.x.
- ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 Cranial Features of Baurusuchus Salgadoensis CARVALHO, CAMPOS & NOBRE 2005, A Baurusuchidae (Mesoeucrocodylia) fron the Adamantina Formation, Bauru Basin, Brazil: Paleoichnological, Taxonomic and Systematic Implications (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 17 сентября 2017.
- ↑ Paleoichnological assemblage associated with Baurusuchus salgadoensis remains, a Baurusuchidae Mesoeucrocodylia from the Bauru Basin, Brazil (Late Cretaceous) (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 17 сентября 2017.
- ↑ Biblioteca Virtual - Centro de Documentação e Informação da FAPESP (порт.). www.bv.fapesp.br. Дата обращения: 17 сентября 2017.
- ↑ Summers, A.P. (2005). «Evolution: Warm-hearted crocs». Nature. 434 (7035): 833—834. Bibcode:2005Natur.434..833S. PMID 15829945. doi: 10.1038/434833a.
- ↑ 16,0 16,1 Pedro L. Godoy, Mario Bronzati, Estevan Eltink, Júlio C. de A. Marsola, Giovanne M. Cidade. Postcranial anatomy of Pissarrachampsa sera (Crocodyliformes, Baurusuchidae) from the Late Cretaceous of Brazil: insights on lifestyle and phylogenetic significance (англ.) // PeerJ . — PeerJ , 2016. — Vol. 4. — P. e2075. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.2075.
- ↑ Pedro L. Godoy, Felipe C. Montefeltro, Mark A. Norell, Max C. Langer. An Additional Baurusuchid from the Cretaceous of Brazil with Evidence of Interspecific Predation among Crocodyliformes (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2014-05-08. — Vol. 9, iss. 5. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0097138.
- ↑ Bite marks on a crocodylomorph from the Upper Cretaceous of Brazil: Evidence of social behavior? (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 17 сентября 2017.