Перейти к содержанию

Archelosauria

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Archelosauria

Слоновая черепаха

Китоглав

Гребнистый крокодил

Proganochelys quenstedti
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Клада:
Archelosauria
Международное научное название
Archelosauria Кроуфорд и другие[кто?], 2015[1]
Дочерние таксоны

Archelosauria (лат.)клада рептилий, включающая в себя черепах, архозавров и их ближайших вымерших родственников, но не лепидозавров. Большинство филогенетических анализов, основанных на молекулярных данных (например, ДНК и белках), подтверждают родство между черепахами и архозаврами. С другой стороны, архелозавры не были подтверждены большинством морфологических анализов, которые вместо этого обнаружили, что черепахи либо являются потомками парарептилий, рано расходящихся диапсидов, не входящих в заврий, или близкие родственники лепидозавров, не входящие в Ankylopoda.

Классификация

Современные представители архозавров: крокодилы и птицы

Многочисленные выравнивания последовательностей ДНК и последовательностей белков и филогенетические выводы показали, что черепахи являются ближайшими живыми родственниками птиц и крокодилов.[2][3][4] В геноме имеется около 1000 ультраконсервативных элементов, которые являются уникальными для черепах и архозавров, но которые не обнаружены у лепидозавров.[5] Другие общегеномные анализы также подтверждают эту группировку.[6][7]

Каймановая черепаха

Архелозавры были названы в статье 2015 года Кроуфордом и др. Название применяется архозавров и черепах, как двух последних живых подгруппах клады. Кроуфорд и др. определили Archelosauria как кладу, образованную потомками последнего общего предка нильского крокодила и средиземноморской черепахи.[1] Статья 2021 года Джойса и др. изменила определение, специально исключив прыткую ящерицу из группы.[8]

Архелозавры были отнесены к завриям, как сестринская группа лепидозавров (ящерицы, змеи, амфисбены, гаттерия).[1]

Филогения

Рептилии в традиционном понимании являются парафилетической группой. С точки зрения филогенетической систематики, из этой группы следует исключить родственников млекопитающих («зверообразных рептилий») и включить в неё птиц, либо выделить новый таксон завропсид, включающий как традиционных рептилий (кроме «зверообразных»), так и птиц.

Точное происхождение черепах оспаривается. Считалось, что они были единственной сохранившейся ветвью древней эволюционной категории Anapsida, которая включает такие группы, как проколофониды и парейазавры. У всех анапсидов в черепах отсутствует височное отверстие, в то время как у всех других живых амниот височные отверстия имеются[9]. Позже было высказано предположение, что анапсидоподобные черепа черепах могут быть результатом обратной эволюции, а не анапсидного происхождения[10]. Ископаемые остатки свидетельствуют, что ранние базальные черепахи обладали небольшими височными отверстиями[11].

Некоторые ранние морфологические филогенетические исследования помещают черепах ближе к Lepidosauria (ящерицы и змеи), чем к Archosauria (крокодилы и птицы)[9]. Напротив, несколько молекулярных исследований помещают черепах либо в состав архозавров[12], или, чаще всего в качестве сестринской группы по отношению к существующим архозаврам[10][13][14][15], хотя анализ, проведенный Тайлером Лайсоном и его коллегами (2012) вместо этого восстановил черепах как сестринскую группу лепидозавров[16]. Дата эволюционного разделения предков черепах, птиц и крокодилов оценивается в 255 миллионов лет назад во время пермского периода[4]. Николас Кроуфорд и его коллеги (2012) также обнаружили, что черепахи ближе к птицам и крокодилам, проводя филогенетическое исследование ультраконсервативных элементов (UCE) в геномном масштабе[17].

Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу лепидозавроморф[18], хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с архозаврами, с которыми их объединили внутри группы Archelosauria[19].


Используя предварительные (незавершенные) последовательности геномов зелёной морской черепахи и китайской черепахи с мягким панцирем, Чжуо Ван и его коллеги (2013) пришли к выводу, что черепахи являются сестринской группой крокодилов и птиц[20]. Филогенетические взаимоотношения между главными группами рептилий согласно Crawford et al., 2015; все современные завропсиды относятся к завриям[21]:


Примечания

  1. 1,0 1,1 1,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Crawford2015 не указан текст
  2. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Shen2011 не указан текст
  3. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Tzika2011 не указан текст
  4. 4,0 4,1 (2012) «Phylogenomic Analyses Support the Position of Turtles as the Sister Group of Birds and Crocodiles (Archosauria)». BMC Biology 10 (65). doi:10.1186/1741-7007-10-65. PMID 22839781.
  5. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Crawford2012 не указан текст
  6. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Wang2013 не указан текст
  7. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Field2014 не указан текст
  8. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Joyce2021 не указан текст
  9. 9,0 9,1 (1996) «Turtles as Diapsid Reptiles». Nature 384 (6608): 453–455. doi:10.1038/384453a0. Bibcode1996Natur.384..453R.
  10. 10,0 10,1 (1998) «Complete Mitochondrial Genome Suggests Diapsid Affinities of Turtles». PNAS 95 (24): 14226–14231. doi:10.1073/pnas.95.24.14226. ISSN 0027-8424. PMID 9826682. Bibcode1998PNAS...9514226Z.
  11. (2020) «Origin and Evolution of the Turtle Body Plan». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51 (1): 143–166. doi:10.1146/annurev-ecolsys-110218-024746.
  12. (October 1999) «Molecular Evidence for a Clade of Turtles». Molecular Phylogenetics and Evolution 13 (1): 144–148. doi:10.1006/mpev.1999.0640. PMID 10508547.
  13. (December 2004) «Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA-coded Proteins». Molecular Biology and Evolution 22 (4): 810–813. doi:10.1093/molbev/msi075. PMID 15625185.
  14. (November 2007) «Extended Mitogenomic Phylogenetic Analyses Yield new Insight into Crocodylian Evolution and Their Survival of the Cretaceous–Tertiary Boundary». Molecular Phylogenetics and Evolution 45 (2): 663–673. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID 17719245.
  15. (March 2010) «From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-Jun and DJ-1 Proto-oncogenes». Cytogenetic and Genome Research 127 (2–4): 79–93. doi:10.1159/000297715. PMID 20234127.
  16. (2012) «MicroRNAs Support a Turtle + Lizard Clade». Biology Letters 8 (1): 104–107. doi:10.1098/rsbl.2011.0477. PMID 21775315.
  17. (2012) «More than 1000 Ultraconserved Elements Provide Evidence that Turtles are the Sister Group to Archosaurs». Biology Letters 8 (5): 783–786. doi:10.1098/rsbl.2012.0331. PMID 22593086.
  18. Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King. MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Т. 8, вып. 1. — С. 104–107. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2011.0477. Архивировано 8 июня 2019 года.
  19. Lee M. S. Y. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729—2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268. Архивировано 8 января 2022 года.
  20. (2013) «The Draft Genomes of Soft-shell Turtle and Green Sea Turtle Yield Insights into the Development and Evolution of the Turtle-specific Body Plan». Nature Genetics 45 (6): 701–706. doi:10.1038/ng.2615. PMID 23624526.
  21. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок :5 не указан текст