Acristavus

† *Acristavus*
† Acristavus
	; Реконструкция головы Acristavus gagslarsoni
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Орнитодиры Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Инфраотряд: † Орнитоподы Парвотряд: † Игуанодонты Надсемейство: † Гадрозавроиды Семейство: † Гадрозавриды Подсемейство: † Гадрозаврины Триба: † Brachylophosaurini Род: † Acristavus
Международное научное название
	Acristavus Gates et al., 2011
Единственный вид
	† Acristavus gagslarsoni ; Gates et al., 2011;
Геохронология 84,9—70,6 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое пермское вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий

Acristavus (лат.) — род растительноядных птицетазовых динозавров, принадлежащих к семейству гадрозаврид и живших во время позднего мела (около 79,3 млн лет назад) на территории современной Северной Америки^[1]. Включает единственный вид — Acristavus gagslarsoni.

Этимология

Род и вид назвали и описали в 2011 году Терри Гейтс, Джек Хорнер, Ребекка Ханна и Чарльз Райли Нельсон. Родовое название образовано от латинских слов a, что значит «не», crist — «гребень» и avus — «дедушка», с отсылкой на отсутствие остеологического носового хребта, его стратиграфическое положение относительно других гадрозавридовых таксонов формации Ту-Медисин^[en] и примитивное строение черепа. Видовое название gagslarsoni ссылается на Гэгса Ларсона, прозвище землевладельца Рассела Элсворта Ларсона, на чьём земельном участке был обнаружен экземпляр^[1].

История исследования

Два ископаемых образца были найдены в формации Ту-Медисин в штате Монтана и формации Уауип^[en] в штате Юта в слоях, которые датируют кампанским ярусом. Голотип MOR 1155 обнаружили в штате Монтана в 1999 году. Он состоит из частичного скелета. Второй образец, UMNHVP 16607 — другой частичный скелет с черепом — обнаружил в 2000 году энтомолог Нельсон. Сейчас этот образец является частью коллекции Музея естественной истории Юты^[1].

Голотип MOR 1155 состоит из почти полного, частично сочленённого черепа и сочленённого посткраниального скелета и состоит из 11 шейных позвонков, 3 фрагментарных спинных позвонков, одного переднего хвостового позвонка, спинных рёбер, левой плечевой кости, левой локтевой кости, правой части грудины, левой лобковой кости, левой бедренной, левой большеберцовой, левой малоберцовой, 2-й и 3-й левых плюсневых кости, левые фаланги задних конечностей II-1, II-3, IV-1, IV-3, IV-4 и 2-ю правую фалангу задней конечности^[1].

Паратип UMNHVP 16607 представляет собой частично сочленённую крышку черепа, включающую слёзные кости и целую черепную коробку, и единственный шейный позвонок^[1].

Описание

Acristavus отличает отсутствие сагиттального гребня, который почти у всех других представителей семейства, кроме эдмонтозара, имеется. В целом череп длинный и низкий и имеет прямоугольную форму. Acristavus диагностируется по следующим уникальным признакам: увеличенный заднедорсальный выступ заглазничной кости и основная затылочная кость, выходящая сзади за пределы дорсальной границы затылочного отверстия в большей степени, чем у других видов гадрозаврин (эти две особенности присутствуют только у голотипа). У паратипа лучше всего наблюдаются следующие особенности: глубокий, перпендикулярный в латеральном направлении носолобный шов; выпуклый зубчатый шов между предлобной и лобной костями; глубокое вдавление на латеральной поверхности скулового отростка заглазничной кости. Acristavus также имеет уникальные комбинации следующих признаков: сильно расширенный крыловидный отросток; очень хорошо развитый базиптеригоидный гребень; широкая, плоская надвисочная перегородка между чешуйчатой и заглазничной костями; отсутствие орнамента носовой кости; слёзная кость сзади широкая; передний отросток носовой кости является границей переднего края ноздрей; зубная кость с почти ровным вентральным краем.

Acristavus также имеет следующие дифференциально-диагностические признаки: крыловидные отростки располагаются почти вертикально в плоскости с базиптеригоидными отростками базисфеноида и расширяются из-под дорсальной поверхности базисфеноида и почти касаются базисфеноидных отростков — признак, заметный только у Acristavus, Brachylophosaurus и майазавры; базиптеригоидный гребень спускается на уровень базиптеригоидных отростков, как у Brachylophosaurus, но в меньшей степени заметно у майазавры и отсутствует у других гадрозавров; надвисочная перегородка широкая и плоская, как у майазавры и грипозавра, но не как у Brachylophosaurus; отсутствует орнамент носовой кости, как у большинства негадрозавровых игуанодонтов, а также гадрозаврина эдмонтозавра; слёзная кость сзади широкая, как у грипозавра, но не Brachylophosaurus или майазавры; передний отросток носовой кости оканчивается на переднем крае ноздрей, как у негадрозавровых игуанодонтов, некоторых образцах Brachylophosaurus и майазавры, а также у грипозавра, но не у других гадрозавров; зубная кость с почти плоским вентральным краем, как у негадрозавровых игуанодонтов, таких как Jinzhousaurus, но не у других гадрозавров^[1].

Филогения

По результатам филогенетического анализа с использованием 116 признаков для 15 таксонов, Acristavus был отнесён в подсемейство Hadrosaurinae семейства Hadrosauridae и вместе с Brachylophosaurus и Maiasaura назначен в трибу Brachylophosaurini^[1].

С обнаружением Probrachylophosaurus в 2015 году были проведены новые филогенетические анализы с использованием модифицированных матриц Gates et al., 2011 и Prieto-Marquez, 2010. Они сходятся в определении положения Acristavus, как наиболее базального члена клады Brachylophosaurini, согласующегося с его стратиграфическом положением, но взаимоотношения между Probrachylophosaurus, Brachylophosaurus и Maiasaura меняются в зависимости от используемых кладистических матриц^[2].

Кладограмма на основе строгого консенсуса двух экономных деревьев, построенных на основе модифицированной матрицы Prieto-Marquez, 2010:

Acristavus

Probrachylophosaurus

Кладограмма на основе строгого консенсуса двух экономных деревьев, построенных на основе модифицированной матрицы Gates et al., 2011: