7SL РНК

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис

Шаблон:Infobox gene

Вторичная структура 7SL РНК человека.

7SL РНК — это длинная некодирующая РНК, входящая в состав эукариотической частицы узнавания сигнала[en] (англ. signal recognition particle, SRP). SRP представляет собой небольшой цитоплазматический рибопротеиновый комплекс с коэффициентом седиментации 11S, который участвует в котрансляционном транспорте белков. Только высвободившаяся из рибосомы N-концевая сигнальная последовательность синтезируемого белка распознаётся частицей SRP, которая затем связывается с малой субъединицей рибосомы, временно замедляет трансляцию на этой рибосоме и обеспечивает присоединение комплекса полипептид-рибосома к мембране шероховатого эндоплазматического ретикулума[1]. SRP также участвует в одном из механизмов посттрансляционного транспорта белков[2]

В состав SRP эукариот наряду с 7SL РНК входят шесть белковых субъединиц: SRP9, SRP14, SRP19, SRP54, SRP68 и SRP72[3].

В геноме человека, как минимум, три функциональные копии гена 7SL РНК: RN7SL1, RN7SL2 и RN7SL3. Эти гены транскрибируются РНК-полимеразой III[4].

Вероятно, от 7SL РНК в результате делеции центральной последовательности возникли Alu-повторы, являющиеся распространённым семейством коротких диспергированных повторов (англ. SINEs)[5].

Структура

Длина 7SL РНК около 300 нуклеотидов, выделенная из SRP молекула РНК имеет коэффициент седимен­тации 7S[6]. Во вторичной структуре 7SL РНК есть восемь спиральных элементов, которые складываются в Alu-домен и S-домен, разделенные длинной линкерной областью[7]. Считается, что Alu-домен опосредует функцию замедления элонгации пептидной цепи[7]. Спираль 8, которая взаимодействует с M-доменом белка SRP54, опосредует распознавание сигнальной последовательности. Последовательность спирали 8 обладает высоким сходством с гомологичными РНК бактерий и архей. Считается, что комплекс «SRP19 — спираль 6» участвует в сборке SRP и стабилизирует спираль 8 для связывания с SRP54[8].

Открытие

7SL РНК была впервые обнаружена в онкогенных вирусных частицах птиц и мышей[9] . Впоследствии было обнаружено, что 7SL РНК является стабильным компонентом неинфицированных клеток HeLa, где она связана с мембранами и фракциями полисом. В 1980 году клеточные биологи выделили из собачьей поджелудочной железы «белок распознавания сигналов» (сокращенно «SRP»), который способствовал транслокации секреторных белков через мембрану эндоплазматического ретикулума. Затем было обнаружено, что SRP содержит компонент РНК. Сравнение генов 7SL РНК SRP у разных видов показало, что спираль 8 7SL РНК высоко консервативна. Регионы, расположенные вблизи 5'- и 3'-концов 7SL РНК млекопитающих похожи на доминирующее семейство Alu-повторов генома человека. В настоящее время известно, что Alu-ДНК возникла из 7SL РНК путём делеции центрального участка, с последующей обратной транскрипцией и интеграцией в несколько участков хромосом человека. 7SL РНК была идентифицирована также в некоторых органеллах, например в пластидах многих фотосинтетических организмов[10].

Функции

Kотрансляционный транспорт

7SL РНК является неотъемлемой частью малого и большого домена SRP. Функция малого домена состоит в том, чтобы задерживать трансляцию белка до тех пор, пока связанный с рибосомами SRP не получит возможность связаться с мембранно-резидентным рецептором SRP (SR). Связывание прецептора с SRP заряженной сигнальным пептидом способствует гидролизу двух молекул гуанозинтрифосфата (GTP). Эта реакция высвобождает SRP из рецептора SR и рибосомы, позволяя трансляции продолжаться, а белку попасть в транслокон[11] . Белок пересекает мембрану совместно во время трансляции и попадает вовнутрь эндоплазматического ретикулума[12].

Посттрансляционная сортировка

SRP также участвует в сортировке белков после завершения их синтеза (посттрансляционная сортировка белков). У эукариот заякоренные в хвосте белки, обладающие гидрофобной последовательностью вставки на их С-конце, доставляются в эндоплазматический ретикулум с помощью SRP[13]. Точно так же SRP способствует посттрансляционному импорту ядерно-кодируемых белков на тилакоидную мембрану хлоропластов.

Примечания

  1. Аппель Б., Бенеке Б.-И., Мюллер С. Нуклеиновые кислоты: от А до Я / под ред. С. Мюллер. — М.: Бином: Лаборатория знаний, 2013. — 413 с. — 700 экз. — ISBN 978-5-9963-0376-2.
  2. Johnson, N., K. Powis, S. High,. Post-translational translocation into the endoplasmic reticulum (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta — Molecular Cell Research. — 2013. — Vol. 1833, no. 11. — P. 2403—2409. — doi:10.1016/j.bbamcr.2012.12.008.
  3. Birse D. E. A. et al. The crystal structure of the signal recognition particle Alu RNA binding heterodimer, SRP9/14 (англ.) // The EMBO journal. — 1997. — Vol. 16, no. 13. — P. 3757—3766. — doi:10.1093/emboj/16.13.3757.
  4. Englert M. et al. Novel upstream and intragenic control elements for the RNA polymerase III-dependent transcription of human 7SL RNA gene (англ.) // Biochimie. — 2004. — Vol. 86, no. 12. — P. 867—874. — doi:10.1016/j.biochi.2004.10.012.
  5. Ullu E., Tschudi C. Alu sequences are processed 7SL RNA genes (англ.) // Nature. — 1984. — Vol. 312, no. 5990. — P. 171—172. — doi:10.1038/312171a0. — PMID 6209580.
  6. Ковальская О. Н. и др. Структурно-функциональная анатомия сигнал-узнающей частицы: от бактерий до человека // Усп. биол. химии. — 2007. — Т. 47. — С. 129.
  7. 7,0 7,1 Towards the structure of the mammalian signal recognition particle (англ.) // Current Opinion in Structural Biology. — 2002-02-01. — Vol. 12, iss. 1. — P. 72—81. — ISSN 0959-440X. — doi:10.1016/S0959-440X(02)00292-0. Архивировано 3 июня 2021 года.
  8. Robert T. Batey, Robert P. Rambo, Louise Lucast, Brian Rha, Jennifer A. Doudna. Crystal Structure of the Ribonucleoprotein Core of the Signal Recognition Particle (англ.) // Science. — 2000-02-18. — Vol. 287, iss. 5456. — P. 1232—1239. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.287.5456.1232. Архивировано 3 июня 2021 года.
  9. The low molecular weight RNAs of Rous sarcoma virus: II. The 7 S RNA (англ.) // Virology. — 1970-12-01. — Vol. 42, iss. 4. — P. 927—937. — ISSN 0042-6822. — doi:10.1016/0042-6822(70)90341-7. Архивировано 3 июня 2021 года.
  10. Magnus Alm Rosenblad, Tore Samuelsson. Identification of Chloroplast Signal Recognition Particle RNA Genes // Plant and Cell Physiology. — 2004-11-15. — Т. 45, вып. 11. — С. 1633—1639. — ISSN 0032-0781 1471-9053, 0032-0781. — doi:10.1093/pcp/pch185.
  11. Shu-ou Shan, Peter Walter. Co-translational protein targeting by the signal recognition particle (англ.) // FEBS Letters. — 2005. — Vol. 579, iss. 4. — P. 921—926. — ISSN 1873-3468. — doi:10.1016/j.febslet.2004.11.049. Архивировано 3 июня 2021 года.
  12. Клетки по Льюину / Л. Кассимерис [и др.]. — М.: Лаборатория знаний, 2021. — С. 306—308. — 1056 с. — ISBN 978-5-00101-342-6.
  13. Benjamin M Abell, Martin R Pool, Oliver Schlenker, Irmgard Sinning, Stephen High. Signal recognition particle mediates post-translational targeting in eukaryotes // The EMBO Journal. — 2004-07-21. — Т. 23, вып. 14. — С. 2755—2764. — ISSN 0261-4189. — doi:10.1038/sj.emboj.7600281. Архивировано 3 июня 2021 года.

Литература

  1. Ковальская О. Н. и др. Структурно-функциональная анатомия сигнал-узнающей частицы: от бактерий до человека // Усп. биол. химии. — 2007. — Т. 47. — С. 129.