Щелкуны

Щелкуны
Щелкуны
	; Щелкун волосатый (Hemicrepidius hirtus)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Coleopterida Отряд: Жесткокрылые Подотряд: Разноядные жуки Инфраотряд: Элатериформные Надсемейство: Элатероидные Семейство: Щелкуны
Международное научное название
	Elateridae Leach, 1815
Подсемейства
	Agrypninae Candèze, 1857; Aplastinae Crowson, 1972; Cardiophorinae Candeze, 1860; Cebrioninae Latreille, 1802 — Цебрионины; Denticollinae Reitter, 1905 (Candeze, 1857); Elaterinae Leach; Hypnoidinae Schwarz, 1906 (Candeze, 1860); Lissominae Laporte, 1835; Melanactinae Candeze, 1857; Melanotinae Candeze, 1859; Negastriinae Nakane & Kishii, 1956; Oestodinae Hyslop, 1917; Oxynopterinae Candeze, 1857; Pityobiinae Hyslop, 1917; Pyrophorinae Candeze, 1863;

Щелкуны^[1] (лат. Elateridae) — семейство насекомых из отряда жуков. На сегодняшний день описано свыше 10 000 видов, разделённых на более чем 400 родов. Биология щелкунов лучше изучена у палеарктических видов, менее изучена у неарктических, очень плохо — у тропических видов, о них имеются лишь небольшие отрывочные записи^[2].

Этимология

Благодаря в общем уникальной для насекомых способности прыгать, издавая при этом характерный щелчок развода прыжкового механизма (см. раздел «описание»), чтобы перевернуться в нормальное положение, и дано название «щелкун»^[2]. Научное название «Elateridae» происходит от др.-греч. ἐλατήρ, что означает «погонщик» или «метатель», данное им из-за способности прыгать^[3].

Личинкам этих жуков также дано собственное бытовое название — «проволочники». Дано оно им из-за сильно удлинённого, иногда очень тонкого тела с жёсткими блестящими покровами, а также из-за важности некоторых видов в сельском хозяйстве, как серьёзных вредителей сельскохозяйственных культур^[2]. Собственное название личинкам дали и во многих других языках, например, англ. wireworm, нем. Drahtwurm, нидерл. ritnaald и др.

Распространение

Встречаются всесветно, за исключением Антарктиды, и во всех высотных поясах — до самых границ постоянных снежников и ледников. Некоторые жуки были собраны с высот до 5000 метров и даже выше. Наибольшее разнообразие щелкунов в экваториальных и приэкваториальных областях. Видов-космополитов в семействе нет. Ареалы большинства представителей ограничены одной зоогеографической областью или регионом, однако, всесветные или близкие к всесветным ареалы характерны для отдельных родов, в том числе щелкуны посевные, щелкуны настоящие, Melanotus, Agrypnus, Compsolacon, Alaus, Elater^[2].

Описание жуков

Это мелкие, средние или крупные жуки длиной от 1 до 60 миллиметров^[3], имеющие продолговатое и более или менее уплощённое тело^[4]. Многие виды имеют коричневый или чёрный окрас, с металлическим отблеском, и часто в серебристых или серых волосках, другие, чаще тропические виды окрашены в различные другие тона красного, жёлтого, оранжевого, зелёного, синего и других цветов или имеют атласную окраску. Часто жуки имеют разнообразные узоры на надкрыльях и переднеспинке состоящие обычно из линий и пятен различных размеров, реже сложные узоры^[5].

Характеризуются, главным образом, наличием прыжкового механизма, который образован переднегрудью и среднегрудью. Механизм жук приводит в готовность, оказавшись спиной к любой поверхности, и чтобы перевернуться жук выгибает переднегрудь на спинную сторону так, чтобы тело опиралось на переднеспинку и заднюю половину надкрылий. В то же время переднегрудной отросток выходит из ямки среднегруди и упирается в передний край мезостернита. Таким образом приготовившись к произведению прыжка. После этого перевёрнутый жук резко сгибает переднегрудь на брюшную сторону, отчего отросток переднегруди соскальзывает в среднегрудную ямку, с силой ударяя в основание надкрылий, подбрасывая тело вверх^[2]. В воздухе жук переворачивается и встаёт на ноги^[2], иногда жуку не хватает одного кувырка.

Механизм может использоваться в трёх случаях^[4]:

для отталкивания при продвижении жука после отрождения из куколки в окружающем его плотном субстрате;
для ухода от опасности;
для принятия нормального положения из перевёрнутого состояния.

Основание усиков расположено перед глазами; усики состоят из 11 члеников; усики нитевидные, пиловидные, чётковидные или гребневидные^[4]. Переднеспинка с более или менее оттянутыми задними углами. Надкрылья у большинства видов с точечными бороздками^[4]. Брюшко состоит из пяти, реже шести брюшных стернитов. Лапки всех ног состоят из пяти члеников. Задние тазики с хорошо выраженными бедренными покрышками^[4].

Описание преимагинальных стадий

Проволочники имеют вытянутое, 13-сегментное (у Cardiophorinae есть ложная добавочная сегментация), цилиндрическое, полуцилиндрическое или уплощенное, как правило, с сильно и ровно склеротизированными покровами тело, чаще почти голое, реже плотно покрыто волосками. Окраска от светло-желтой до тёмно-коричневой^[2].

Тело куколок удлинённое. Покровы тела слабо хитинизированы, белого, бежевого или светло жёлтого цвета. Переднеспинка на передних и задних углах с тонкими отростками. Девятый тергит брюшка с парными выростами, несущими по длинному волоску или щетинке^[2].

Биолюминесцентное свечение

В странах Центральной Америки существуют виды (из трибы Pyrophorini) щелкунов, которые используют биолюминесцентное свечение. У жуков имеются два световых органа, которые находятся близ задних углов переднеспинки и ещё один дополнительный — посредине первого стернита брюшка, видимый во время полёта^[2]. Биолюминесценцию используют самки для привлечения партнёра^[2].

Но биолюминесценцией обладают не только взрослые насекомые, но и проволочники. Они используют свечение для привлечения добычи^[2].

Экология

Взрослые насекомые (имаго, или жуки) большинства видов ведут открытый образ жизни, проводя время на травянистой и древесной растительности, на их листьях или цветках, либо скрываются в различного рода укрытиях, например, в трещинах коры, под корой, во мху, в подстилке, под камнями, в прибрежном наносе или внутри разлагающейся древесины^[4]^[6]. Проволочники развиваются в почве, лесной подстилке или внутри гнилой древесины^[4].

Имаго некоторых видов не питаются вовсе на протяжении всей жизни, других же видов проходят дополнительное питание, они обычно питаются тканями растений такими как, например, листья^[3]^[6]. Среди личинок встречаются облигатные хищники и полифаги, с преимущественной плотоядностью либо фитофагией (питанием растениями). Многие обитающие в почве личинки-фитофаги являются серьёзными вредителями сельхоз, садовых и лесных культур^[4].

Ископаемые

Древняя группа жесткокрылых, включающая более 100 ископаемых видов из различных уголков планеты, в основном мезозойских^[7], например меловой †Turonelater giganteus. Самые древние палеонтологические находки датируются нижним юрским периодом^[4].

Филогения

Семейство подразделено на 13 подсемейств, девять из которых в свою очередь на 40 триб, и пять триб на 20 подтриб^[8]:

подсемейство: Oxynopterinae Candeze, 1857
- триба: Campsosternini Fleutiaux, 1927
- триба: Oxynopterini Candeze, 1857
подсемейство: Pityobiinae Hyslop, 1917
- триба: Pectocerini Gurjeva, 1973
- триба: Pityobiini Hyslop, 1917
- триба: Rostricephalini Fleutiaux, 1947
подсемейство: Agrypninae Candeze, 1857
- триба: Agrypnini Candeze, 1857
- триба: Protagrypnini Dolin, 1973
  - подтриба: Protagrypnina Dolin, 1973
  - подтриба: Hypnomorphina Dolin, 1975
  - подтриба: Desmatina Dolin, 1975
- триба: Tetralobini LaPorte, 1840
  - подтриба: Tetralobina LaPorte, 1840
  - подтриба: Piezophyllina Lurent, 1967
- триба: Chalcolepidiini Lacordaire, 1857
- триба: Pseudomelanactini Arnett, 1967
- триба: Campyloxenini Costa, 1975
- триба: Heligmini Costa, 1975
  - подтриба: Heligmina Costa, 1975
  - подтриба: Alampina Costa, 1975
  - подтриба: Euplinthina Costa, 1975
  - подтриба: Compsoplinthina Costa, 1975
- триба: Pyrophorini Candeze
  - подтриба: Pyrophorina Candeze
  - подтриба: Nyctophyxina Costa, 1975
  - подтриба: Hapsodrilina Costa, 1975
- триба: Hemirhipini Candeze, 1857
- триба: Conoderini Fleutiaux, 1919 (Candeze, 1859)
подсемейство: Melanactinae Candeze, 1857
подсемейство: Hypnoidinae Schwarz, 1906 (Candeze, 1860)
- триба: Hypnoidini Schwarz, 1906
- триба: Prisahypini Stibick, 1976
подсемейство: Denticollinae Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
- триба: Pachyderini Fleutiaux, 1919 (Candeze, 1859)
- триба: Denticollini Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
  - подтриба: Athouina Candeze, 1859
  - подтриба: Denticollina Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
  - подтриба: Hemicrepidiina Champion, 1894 (Candeze, 1863)
  - подтриба: Physodectylina Fleutiaux, 1892
  - подтриба: Crepidomenina Candeze, 1863
  - подтриба: Senodoniina Schenkling 1927 (Candeze, 1963)
  - подтриба: Dimina Canedze, 1863
  - подтриба: Anischina Fleutiaux, 1936
- триба: Ctenicerini Fleutiaux, 1936 (Candeze, 1863)
подсемейство: Elaterinae Leach
- триба: Dicrepidiini Candeze, 1859
- триба: Odontonychini Girard, 1972
- триба: Ampedini Fleutiaux, 1947
- триба: Megapenthini Gurjeva, 1973
- триба: Physorhinini Candeze, 1859
- триба: Adrastini Candeze, 1863
- триба: Pomachiliini Candeze, 1859
- триба: Agriotini Champion, 1894
- триба: Elaterini Leach
подсемейство: Aplastinae Crowson, 1972
- триба: Aplastini Crowson, 1972
- триба: Pleonomini Semenov-Tian-Shanskij & Pjatakova, 1936
подсемейство: Oestodinae Hyslop, 1917
- триба: Oestodini Hyslop, 1917
- триба: Athoomorphini Laurent, 1966
- триба: Sphaenelaterini
подсемейство: Melanotinae Candeze, 1859
подсемейство: Negastriinae Nakane & Kishii, 1956
подсемейство: Cardiophorinae Candeze, 1860
- триба: Cardiophorini Candeze, 1860
- триба: Nyctorini Semenov-Tian-Shanskij & Pjatakova, 1936
подсемейство: Cebrioninae Latreille, 1802
- триба: Aplastini Stibick, 1979
- триба: Cebriognathini Paulus, 1981
- триба: Cebrionini Latreille, 1802

Согласно более современной классификации щелкуны подразделяются на 19 подсемейств^[9].

Примечания

↑ Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1976. — С. 109. — 304 с.
↑ ^2,00 ^2,01 ^2,02 ^2,03 ^2,04 ^2,05 ^2,06 ^2,07 ^2,08 ^2,09 ^2,10 Медведев А. А. Информация о семействе (рус.) (недоступная ссылка). Сайт ЗИН РАН (zin.ru) (2002). Дата обращения: 17 декабря 2011. Архивировано 23 сентября 2012 года.
↑ ^3,0 ^3,1 ^3,2 Информация и фотографии (англ.) (недоступная ссылка). Сайт «BugGuide»: Identification, Images, & Information For Insects, Spiders & Their Kin For the United States & Canada (bugguide.net). Дата обращения: 17 декабря 2011. Архивировано 3 ноября 2011 года.
↑ ^4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 ^4,4 ^4,5 ^4,6 ^4,7 ^4,8 Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1989. — С. 489—490. — 572 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
↑ Home (англ.) (недоступная ссылка). Сайт «Elateridae of the British Isles». Дата обращения: 17 декабря 2011. Архивировано 11 января 2012 года.
↑ ^6,0 ^6,1 Y. Bousquet FAMILY ELATERIDAE (Click beetles)
↑ Chang, Huali; Kirejtshuk, Alexander & Ren, Dong. New Fossil Elaterids (Coleoptera: Polyphaga: Elateridae) From the Jehol Biota in China (англ.) // Annals of the Entomological Society of America. — 2010. — Vol. 103, no. 6. — P. 866—874. — doi:10.1603/AN09076.
↑ Stibick, Jeffery N. L. Classification of the Elateridae (Coleoptera): Relationships and classification of the subfamilies and tribes (англ.) // Pacific Insects. — Florida, USA, 1979. — Vol. XX, no. 2-3. — P. 145—186.
↑ Wen-Xuan Bi, Jin-Wu He, Chang-Chin Chen, Robin Kundrata, Xue-Yan Li. Sinopyrophorinae, a new subfamily of Elateridae (Coleoptera, Elateroidea) with the first record of a luminous click beetle in Asia and evidence for multiple origins of bioluminescence in Elateridae (англ.) // ZooKeys. — 2019-07-17. — Vol. 864. — P. 79–97. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.864.26689.

См. также

Список русских названий щелкунов

Литература

Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae // Фауна СССР. 12, 4. Л., 1979. 451 с.
Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini // Фауна СССР. 12, 3. Л., 1989. 256 с.
Долин В. Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) европейской части СССР. Киев, 1964. 206 с.
Долин В. Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. Киев, 1978. 126 с.
Долин В. Г. Жуки-ковалики. Agrypnini, Negastriini, Dimini, Athoini, Estodini // Фауна Украины. 19, 3. Киев, 1982. 280 с.
Долин В. Г. Жуки-щелкуны. Cardiophorini и Elaterini // Фауна Украины. Киев, 1988. 19, 4. 202 с.
Долин В. Г., Атамурадов Х. И. Жуки-щелкуны Туркменистана. Киев, 1994. 177 с.
Римский-Корсаков М. Н. Щелкуны // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Черепанов А. И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957. 380 с.
Черепанов А. И. Проволочники Западной Сибири. М., 1965. 190 с.
Stibick, Jeffery N. L. Classification of the Elateridae (Coleoptera): Relationships and classification of the subfamilies and tribes (англ.) // Pacific Insects. — Florida, USA, 1979. — Vol. XX, no. 2-3. — P. 145—186..
Tarnawski D. Sprezykowate (Coleoptera, Elateridae). 1. Agrypninae, Negastriinae, Dimiinae i Athoinae // Fauna Polski. 21. Warszawa, 2000. 401 p.

Ссылки

[:02-1] Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1976. — С. 109. — 304 с.

[Medvedev2002-2] 2,00 ^2,01 ^2,02 ^2,03 ^2,04 ^2,05 ^2,06 ^2,07 ^2,08 ^2,09 ^2,10 Медведев А. А. Информация о семействе (рус.) (недоступная ссылка). Сайт ЗИН РАН (zin.ru) (2002). Дата обращения: 17 декабря 2011. Архивировано 23 сентября 2012 года.

[BugGuide-3] 3,0 ^3,1 ^3,2 Информация и фотографии (англ.) (недоступная ссылка). Сайт «BugGuide»: Identification, Images, & Information For Insects, Spiders & Their Kin For the United States & Canada (bugguide.net). Дата обращения: 17 декабря 2011. Архивировано 3 ноября 2011 года.

[Ler1989-4] 4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 ^4,4 ^4,5 ^4,6 ^4,7 ^4,8 Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1989. — С. 489—490. — 572 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025623-4.

[elateridaecouk-5] Home (англ.) (недоступная ссылка). Сайт «Elateridae of the British Isles». Дата обращения: 17 декабря 2011. Архивировано 11 января 2012 года.

[YBousquet-6] 6,0 ^6,1 Y. Bousquet FAMILY ELATERIDAE (Click beetles)

[Cheng.et.al.2010-7] Chang, Huali; Kirejtshuk, Alexander & Ren, Dong. New Fossil Elaterids (Coleoptera: Polyphaga: Elateridae) From the Jehol Biota in China (англ.) // Annals of the Entomological Society of America. — 2010. — Vol. 103, no. 6. — P. 866—874. — doi:10.1603/AN09076.

[Stibick1979-8] Stibick, Jeffery N. L. Classification of the Elateridae (Coleoptera): Relationships and classification of the subfamilies and tribes (англ.) // Pacific Insects. — Florida, USA, 1979. — Vol. XX, no. 2-3. — P. 145—186.

[9] Wen-Xuan Bi, Jin-Wu He, Chang-Chin Chen, Robin Kundrata, Xue-Yan Li. Sinopyrophorinae, a new subfamily of Elateridae (Coleoptera, Elateroidea) with the first record of a luminous click beetle in Asia and evidence for multiple origins of bioluminescence in Elateridae (англ.) // ZooKeys. — 2019-07-17. — Vol. 864. — P. 79–97. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.864.26689.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]