Целлюлозо-синтаза (УДФ-глюкозу-использующая)

Эта статья находится на начальном уровне проработки, в одной из её версий выборочно используется текст из источника, распространяемого под свободной лицензией
Материал из энциклопедии Руниверсалис
Целлюлозо-синтаза
Структура бактериальной целлюзо-синтазыСтруктура бактериальной целлюзо-синтазы
Идентификаторы
Шифр КФ 2.4.1.12
Номер CAS 9027-19-4
Базы ферментов
IntEnz IntEnz view
BRENDA BRENDA entry
ExPASy NiceZyme view
MetaCyc metabolic pathway
KEGG KEGG entry
PRIAM profile
PDB structures RCSB PDB PDBe PDBj PDBsum
Поиск
PMC статьи
PubMed статьи
NCBI NCBI proteins
CAS 9027-19-4

В энзимологии, целлюлозо-синтаза (Шифр КФ 2.4.1.12, УДФ-глюкоза:(1→4)-β-д-глюкан 4-β-д-гликозилтрансфераза) - фермент , который катализирует химическую реакцию:

УДФ-глюкоза + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n = УДФ + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n+1

Таким образом, субстратами этого фермента являются УДФ-глюкоза и [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n, а продуктами - УДФ и [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n+1.

Фермент участвует в синтезе целлюлозы. Близкий фермент, использующий в качестве субстрата ГДФ-глюкозу - целлюлозо-синтаза (ГДФ-глюкозо-зависимая) (ЕС 2.4.1.29).

Целлюлоза

Целлюлозные фибриллы представляют собой совокупность неразветвленных полимерных цепей из β-(1→4)-связанных остатков глюкозы. Целлюлоза составляет значительную часть первичной и вторичной клеточной стенки у зеленых растений.[1][2][3][4] Хотя этот фермент принципиально важен для построения клеточной оболочки наземных растений, он также имеется у водорослей, некоторых бактерий и ряда животных.[5][6][7][8] В мире производится 2 × 1011 тонн целлюлозных микрофибрилл.[9] Целлюлоза являются основой для производства возобновляемого биотоплива и других материалов растительного происхождения (пиломатериалов, различных видов топлива, растительных кормов, бумаги и хлопковых и других волокон).[10]

Функции целлюлозы

Микрофибриллы синтезируются на поверхности клеточных мембран для усиления клеточных стенок, что было обширно исследовано биохимиками растений и клеточными биологами поскольку 1) они регулируют клеточный морфогенез и 2) они осуществляют в клеточной стенке вместе со многими другими компонентами (например, лигнином, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами) существенную поддержку ее структуры и формы клетки. Без этих вспомогательных структур, рост клеток бы вынудил их раздаваться во всех направлениях, тем самым теряя свою форму [11]

Структура целлюлозо-синтазы

Растительная целлюлозо-синтазы принадлежат к семейству гликозилтрансфераз, которые являются белками, участвующими в биосинтезе и гидролизе большей части биомассы Земли.[12] Целлюлоза синтезируется с помощью больших целлюлозо-синтазных комплексов (ЦОКов), которые состоят из изоформ синтазы (CesA), объединенных в уникальную гексагональную структуру, известную как “розеточный комплекс”, шириной 50 нм и высотой 30-35 нм.[13][14] Насчитывается более 20 таких длинных интегральных мембранных белков, размер каждого составляет около 1000 аминокислот. Эти розеточные комплексы, которые ранее называли гранулами, были впервые обнаружены в 1972 году с помощью электронной микроскопии в видах зеленых водорослей Кладофора и Хетоморфа[15] (Робинсон с соавт. 1972). Метод рентеноструктурного анализа показал, что CesAs располагаются на поверхности растительной клетки и являются вытянутыми мономерами с двумя каталитическими доменами, которые соединяются в димеры. Центральная часть димеров является каталитически активным центром. Поскольку целлюлоза синтезируется во всех клеточных стенках, апартаментов CesA белки присутствуют во всех тканях и типах клеток растений. Тем не менее, существуют различные типы CesA, и разные типы тканей могут отличаться по соотношению их концентраций. Например, белок AtCesA1 (RSW1) участвует в биосинтезе первичных клеточных стенок во всем растении, белок AtCesA7 (IRX3) экспрессируется только в стебле для синтеза вторичной клеточной стенки.[16]

Активность целлюлозо-синтазы

Биосинтез целлюлозы-это процесс, в котором отдельные однородные β-(1→4)-глюкановые цепочки, длиной от 2000 до 25 000 остатков глюкозы, синтезируются и затем сразу образуют между собой водородные связи, формируя твердые кристаллические образования - микрофибриллы. Микрофибриллы в первичной клеточной стенки в длину составляют примерно 36 цепей, в то время как микрофибриллы вторичной клеточной стенки намного больше и содержащих до 1200 β-(1→4)-глюкановых цепей. УДФ-глюкоза, которая синтезируется с помощью фермента сахарозосинтазы, которая производит и транспортирует УДФ-глюкозу к плазматической мембране - это субстратЮ который использует целлюлозо-синтаза для построения глюкановой цепи.[17] Скорость, с которой синтезируются остатки глюкозы для одной глюкановой цепи колеблется от 300 до 1000 остатков глюкозы в минуту, более высокая скорость чаще встречается во вторичных клеточных стенках, например в ксилеме.[18][19]

Реакция с использованием УДФ-глюкозы

В энзимологии, целлюлозо-синтаза (УДФ-глюкозу-использующая) (Шифр КФ 2.4.1.12) является ферментом , который катализирует химическую реакцию

УДФ-глюкоза + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n [math]\displaystyle{ \rightleftharpoons }[/math] УДф + [(1→4)-β-D-глюкопиранозил]n+1

Таким образом, двумя субстратами этого фермента являются УДФ-глюкоза и цепь (1→4)-β-D-глюкопиранозильных остатков, в то время как двумя его продуктами являются УДФ и удлиненная цепь глюкопиранозильных остатков. Глюкопиранозил - это пиранозная форма глюкозы, цепь (1→4)-β-D-глюкопиранозильных остатков - это целлюлоза, и, следовательно, ферменты этого класса играют важную роль в синтезе целлюлозы.

Этот фермент принадлежит к семейству гексозилтрансфераз, точнее - к гликозилтрансферазам. Систематическое название этого класса ферментов - УДФ-глюкоза: 1,4-β-D-глюкан 4-β-D-глюкозилтрансфераза. Другие общеупотребительные названия: УДФ-глюкоза-β-глюкан глюкозилтрансфераза, УДФ-глюкоза-целлюлоза глюкозилтрансфераза, GS-I, β-(1→4)-глюкозилтрансфераза, уридин дифосфоглюкоза-(1→4)-β-глюкан глюкозилтрансфераза, β-(1→4)-глюкан-синтаза, β-(1→4)-глюкан-синтетаза, β-глюкан синтаза, (1→4)-β-D-глюкан-синтаза, (1→4)-β-глюкан-синтаза, глюкан синтаза, УДФ-глюкоза-(1→4)-β-глюкан глюкозилтрансфераза, и уридин дифосфоглюкоза-целлюлоза глюкозилтрансфераза.

Поддерживающие структуры

Синтез микрофибрилл направляется кортикальными микротрубочками, лежащими под плазматической мембраной удлиняющихся клеток, которые образуют площадку, на которой ЦОК может преобразовать глюкозу в кристаллоподобные цепи. Гипотеза расположения микротрубочек и микрофибрилл на одной линии предполагает, что кортикальные микротрубочки, лежащие под плазматической мембраной удлиняющихся клеток, предоставляют пути для ЦОКов, которые преобразуют глюкозу молекул в кристаллоподобные микрофибриллы целлюлозы.[20] "Прямая" гипотеза предполагает, что существуют некоторые типы прямых связей между комплексами CesA и микротрубочками. Кроме того, белок КОРРИГАН (KOR1) считается важнейшей составляющей синтеза целлюлозы, так как он воздействует на целлюлозу между плазматической мембраной и клеточной стенкой. KOR1 взаимодействует с двумя специфическими CesA-белками, возможно, корректируя и снимая напряжение, возникающее из-за синтеза глюкановой цепи, тем, что он гидролизует неупорядоченную аморфную целлюлозу.[21]

Влияние окружающей среды

На активность целлюлозо-синтазы оказывают влияние многие экологические факторы, такие как гормоны, света, механические раздражители, питание и взаимодействия с цитоскелетом. Взаимодействие этих факторов может влиять на откладывание целлюлозы тем, что меняется количество образованного субстрата и концентрация и/или активность ЦОК в плазматической мембране.

Ссылки

  1. ↑ Cutler, S. Classification of nucleotide-diphospho-sugar glycosyltransferases based on amino acid sequence similarities (англ.) // Biochemistry : journal. — 1997. — Vol. 326. — P. 929—939. — doi:10.1042/bj3260929u. — PMID 9334165.
  2. ↑ Olek, Rayon, Wakowski, Kim, Badger, Ghosh, Crowley, Himmel, Bolin, Carpita, A.T., C., L. H.R., P., J., L.N., S., D., M., M.E., N.C. The structure of the catalytic domain of a plant cellulose synthase and its assembly into dimers (англ.) // The Plant Cell : journal. — 2014. — Vol. 26. — P. 2996—3009. — doi:10.1105/tpc.114.126862.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  3. ↑ Richmond, Todd. Higher plant cellulose synthase (англ.) // BioMed Central[англ.]. — 2000. — Vol. 1. — P. 3001. — doi:10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001.
  4. ↑ Lei, Li, Gu, L., S., Y. Cellulose synthase complexes: composition and regulation (англ.) // Frontiers of Plant Science : journal. — 2012. — Vol. 3. — P. 75. — doi:10.3389/fpls.2012.00075.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  5. ↑ Nakashima, Yamada, Satou, Azuma, Satoh, K., L., Y., J., N. The evolutionary origin of animal cellulose synthase (англ.) // Development Genes and Evolution : journal. — 2004. — Vol. 214. — P. 81—88. — doi:10.1007/s00427-003-0379-8. — PMID 14740209.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  6. ↑ Yin, Huang, Xu, Y., J., Y. The cellulose synthase superfamily in fully sequenced plants and algae (англ.) // BMC Plant Biology : journal. — 2009. — Vol. 9. — P. 99. — doi:10.1186/1471-2229-9-99. — PMID 19646250.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  7. ↑ Sethaphong, Haigler, Kubicki, Zimmer, Bonetta, DeBolt, Yinling, L., C.H., J.D., J., D S., I.G. Tertiary model of a plant cellulose synthase (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2013. — Vol. 110. — P. 7512—7517. — doi:10.1073/pnas.1301027110. — PMID 23592721.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  8. ↑ Li, Lei, Gu, S., L., Y. Functional analysis of complexes with mixed primary and secondary cellulose synthases (англ.) // Plant Signaling and Behavior : journal. — 2012. — Vol. 8. — P. 23179.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  9. ↑ Lieth, H. Measurement of calorific values. Primary productivity of the biosphere (англ.). — New York: Springer, 1975. — P. 119—129.
  10. ↑ Cutler, Somerville, S., C. Cellulose synthesis: Cloning in silico (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 1997. — Vol. 7. — P. 108—111. — doi:10.1016/S0960-9822(06)00050-9.
  11. ↑ Hogetsu, Shibaoka, T., H. Effects of colchicine on cell shape and on microfibril arrangement in the cell wall of Closterium acerosum (англ.) // Planta : journal. — 1978. — Vol. 140. — P. 445—449. — doi:10.1007/BF00389374. — PMID 24414355.
  12. ↑ Campell, Davies, Bulone, Henrissat, J.A., G.J., V., B.A. . Classification of nucleotide-diphospho-sugar glycosyltransferases based on amino acid sequence similarities (англ.) // Biochemical Journal[англ.] : journal. — 1997. — Vol. 329. — P. 719. — PMID 9445404.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  13. ↑ Giddings, Brower, Staehelin, T.H., D.L., L.A. formation of cellulose fibrils in primary and secondary walls (англ.) // Journal of Cellular Biology : journal. — 1980. — Vol. 84. — P. 327—339. — doi:10.1083/jcb.84.2.327.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  14. ↑ Bowling, Brown, A.J., RM Jr. The cytoplasmic domain of the cellulose-synthesizing complex in vascular plants (англ.) // Protoplasma : journal. — 2008. — Vol. 233. — P. 115—127. — doi:10.1007/s00709-008-0302-2.
  15. ↑ Robinson, White, Preston, D.G., R.K., R.D. Fine structure of swarmers of Cladophora and Chaetomorpha. III. Wall synthesis and development (англ.) // Planta : journal. — 1972. — Vol. 107. — P. 7512—7517. — doi:10.1007/BF00387719. — PMID 24477398.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  16. ↑ Richmond, T. Higher plant cellulose synthase (англ.) // BioMed Central[англ.]. — 2000. — Vol. 7. — P. 3001. — doi:10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001.
  17. ↑ Heath, I.B. A unified hypothesis for the role of membrane bound enzyme complexes and microtubules in plant cell wall synthesis (англ.) // Journal of Theoretical Biology[англ.] : journal. — 1974. — Vol. 48. — P. 445—449. — doi:10.1016/S0022-5193(74)80011-1.
  18. ↑ Paredez, Somerville, Ehrhardt, A.R., C.R., D.W. Visualization of cellulose synthase demonstrates functional association with microtubules (англ.) // Science : journal. — 2006. — Vol. 312. — P. 1491—1495. — doi:10.1126/science.1126551. — PMID 16627697.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
  19. ↑ Wightman, Turner, R., S.R. The roles of the cytoskeleton during cellulose deposition at the secondary cell wall (англ.) // The Plant Journal[англ.] : journal. — 2008. — Vol. 54. — P. 794—805. — doi:10.1111/j.1365-313X.2008.03444.x. — PMID 18266917.
  20. ↑ Green, P.B. Mechanism for plant cellular morphogenesis (англ.) // Science. — 1962. — Vol. 138. — P. 1404—1405. — doi:10.1126/science.138.3548.1404.
  21. ↑ Mansoori, Timmers, Desprez, Kamei, Dees, Vinken, Viiser, Hoefte, Venhettes, Trindade, N., J., T., CLA, DCT, J.P., RGF, H., S., L.M. KORRIGAN1 interacts specifically with integral components of the cellulose synthase machinery (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2014. — Vol. 9. — P. e112387. — doi:10.1371/journal.pone.0112387.CS1 maint: Multiple names: authors list (link)
Источник — https://xn--h1ajim.xn--p1ai/index.php?title=Целлюлозо-синтаза_(УДФ-глюкозу-использующая)&oldid=7244725