Теория r/K-отбора

Северный гладкий кит с единственным детёнышем — типичный пример стратегии K, для которой характерны небольшое потомство, продолжительная беременность, долгий период ухаживания за детьми и относительно по́зднее достижение половой зрелости

Мышиный приплод. Размножение грызунов происходит по стратегии r, которая характеризуется больши́м потомством и быстрым развитием на всех стадиях жизни

Теория r / K‑отбора  — экологическая теория, определяющая две различные природные стратегии размножения живых организмов, при определённых обстоятельствах обеспечивающие оптимальную численность для данного вида. Теория была разработана двумя американскими экологами — Робертом МакАртуром и Эдвардом Уилсоном, и изложена ими в 1967 году в работе «Теория островной биогеографии» (англ. The Theory of Island Biogeography). Наибольшую популярность приобрела среди сторонников эвристического подхода. В 1990‑х годах была подвергнута критике нескольких эмпирических исследований, после чего число её сторонников начало уменьшаться.

Общее представление

Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев или стратегий.

Способность организмов тратить разное количество ресурсов на размножение сформировалась в процессе естественного отбора и является специфическим признаком вида. По размеру затрат энергии, необходимой для размножения, виды организмов можно разделить на две группы: рудералы (r-стратеги) и конкуренты (К-стратеги).

В первом случае независимо от индивидуальной приспособленности организмов условия среды приводят к случайной гибели особей определенного вида. Так возникает r-стратегия, присущая, например, большинству насекомых, грызунов, однолетних растений. Эти организмы имеют невысокую продолжительность жизни, короткие жизненные циклы, небольшие размеры, высокую рождаемость, обычно один период размножения в течение жизни, способность к переживанию неблагоприятных периодов в состоянии покоя. За счет большой численности и быстрого развития r-стратеги первыми занимают новые среды обитания. Большинство потомков этих организмов не выживают, поэтому их численность очень сильно колеблется во времени.

Во втором случае особи популяций вида в большей степени выживают благодаря индивидуальной приспособленности, вступая в межвидовую или внутривидовую конкуренцию. Такую совокупность приспособлений называют K-стратегия. Организмы, которые имеют такую ​​стратегию адаптации, характеризуются низкой смертностью на ранних этапах развития и высокой продолжительностью жизни. Благодаря высокой приспособленности практически все потомство выживает, поэтому их численность колеблется очень слабо. Им свойственна повышенная защищенность от хищников, различные формы заботы о потомках. Такая стратегия адаптации характерна, например, для крупных млекопитающих, древесных растений.

Эти стратегии, названные r и K, математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation):

[math]\displaystyle{ \frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad }[/math]

где N — численность (или плотность численности) популяции, dN / dt — текущая скорость её роста, r — предельная скорость её роста (коэффициент размножения), а K — переносимый объём (предельная численность или плотность численности популяции, при которой популяция ещё может существовать в равновесии с биотой).

Организмы, придерживающиеся r‑стратегии (так называемые «оппортунистические»), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой вероятностью не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K‑стратегии («равновесные»), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.

r / K‑отбор и устойчивость к воздействиям внешней среды

В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r‑стратегия, так как в этом случае ключевую роль играет способность быстрого размножения, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами, ввиду быстро изменяющихся условий не столь важны. Характерными чертами r‑стратегии являются высокая плодовитость, небольшие размеры, относительно короткое время жизни поколения и способность быстрого и широкого распространения. Среди организмов, в ходе эволюции пришедших к r‑стратегии, встречаются бактерии и диатомовые водоросли, насекомые и травянистые растения, а также головоногие и некоторые млекопитающие (особенно небольшие грызуны).

Если окружающая среда более‐менее постоянная, то в ней преобладают организмы с K‑стратегией, так как в этом случае на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов. Популяция K‑стратегов, как правило, постоянна и близка к максимально возможной в данных условиях. Характерными чертами K‑стратегии являются большие размеры, относительно долгий промежуток жизни и малое потомство, на воспитание которого отводится значительная часть времени. Типичными K‑стратегами являются крупные животные — слоны, бегемоты, киты, а также человекообразные обезьяны и человек.

Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:

Характеристика	r‑стратегия	K‑стратегия
Численность популяции	Очень изменчива, может быть больше K	Обычно близка к K
Оптимальный тип местообитания или климата	Изменчивый и (или) непредсказуемый	Более-менее постоянный, предсказуемый
Смертность	Обычно катастрофическая	Небольшая
Размер популяции	Изменчивый во времени, неравновесный	Относительно постоянный, равновесный
Конкуренция	Обычно острая	Часто слабая
Онтогенетические особенности	Быстрое развитие Раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года)	Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года)
Способность к расселению	Быстрое и широкое расселение	Медленное расселение

r⁠–⁠K как непрерывный спектр

Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r‑ или K‑стратегами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K‑стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r‑стратегам.

Экологическая сукцессия

В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон, США, r‑ и K‑стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы. Как правило, основную роль здесь играет r‑стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстановления равновесия с окружающей средой (в экологии — климаксное сообщество), последователи K‑стратегии постепенно выходят на первый план.

Литература

• Миркин, Борис; Наумова, Лениза. Основы общей экологии. — Университетская книга, 2003. — 878 с. — ISBN 978-5457145290.
• Пузаченко, Ю. Г. Основы общей экологии. — Издательство Московского университета, 1996. — 133 с. — ISBN 5-211-03277-2.
• MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. The Theory of Island Biogeography. — Reprint edition of 1967. — Princeton University Press, 2001. — 224 p. — ISBN 978-0691088365.
• Pianka, E. R. On r- and K-Selection // The American Naturalist. — 1970. — Т. 104, № 940. — С. 592—597. — doi:10.1086/282697.
• Roff, Derek A. Evolution Of Life Histories: Theory and Analysis. — Springer, 1993. — 548 p. — ISBN 978-0-412-02391-0.
• Sarkar, Sahotra (Editor); Plutynski, Anya (Editor). A Companion to the Philosophy of Biology. — Wiley-Blackwell, 2010. — 616 p. — ISBN 978-1444337853.
• Stearns, Stephen C. The Evolution of Life Histories. — Oxford University Press, 1992. — 264 p. — ISBN 978-0198577416.
• Verhulst, P. F. Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement // Corresp. Math. Phys.. — 1838. — Т. 10. — С. 113—121.
• Wood, Bernard (Editor). Wiley Blackwell Student Dictionary of Human Evolution. — Wiley-Blackwell, 2015. — 472 p. — ISBN 978-1405155069.