Органы Пендерграста
Органы Пендерграста (Pendergrast’s organs) развиты на нижней стороне брюшка некоторых клопов из семейства древесных щитников (Acanthosomatidae, Pentatomoidea, Heteroptera). У некоторых его представителей, которые не охраняют своё потомство, самки обмазывают яйца во время их откладки. Эти клопы обладают парами сложных органов на брюшке (называемые органами Пендерграста, по имени изучавшего их и клопов новозеландского энтомолога J. G. Pendergrast). Самки трутся об них задними лапками во время яйцекладки, а затем прикрепляют яйца к месту откладки и наносят их выделения на каждое яйцо задними ногами, что, как предполагается, обеспечивает защитную функцию от врагов. Приобретение материнской заботы коррелирует с уменьшением или отсутствием органов Пендерграста у разных видов и родов клопов, что предполагает эволюционный компромисс между этими двумя признаками в результате физиологических затрат[1][2].
Описание
Орган Пендерграста (ПО) представляет собой пару дискообразных, вдавленных, сетчатых участков (бороздок), расположенных сублатерально на V—VII, VI—VII или VII стернитах брюшка самки, с сильно измененной кутикулой (протоки, поры и волоски) и многочисленными расположенными под ней и тесно связанными секреторными клетками в эпидермальном слое[1][3]. Хотя до сих пор не было опубликовано прямых экспериментальных доказательств, секреция органа предположительно функционирует как репеллент против хищников и паразитоидов, что может рассматриваться как форма материнской заботы, если вещества могут эффективно повысить выживаемость яиц[1][2][4].
У большинства видов Acanthosomatidae органы Пендерграста расположены на брюшных сегментах VI и VII. Бороздки несут многочисленные щетинки и имеют более или менее овальную форму с большим диаметром, обычно ориентированным по дорсовентральной оси. У клопов рода Elasmostethus дорсовентральный диаметр составляет около 0,5 мм. Размер и количество щетинок различаются между бороздками брюшных сегментов VI и VII. У большинства видов Acanthosomatidae бороздки VII брюшного сегмента больше и содержат больше щетинок, чем бороздки VI сегмента. Длина щетинок варьирует от 0,4 мм до 0,6 мм. На СЭМ-фотографиях между щетинками можно обнаружить протоки, открывающиеся в поры диаметром 10 мкм. Эпидермис, лежащий под сетчатыми участками, намного толще, чем окружающая эпидермальная ткань[1].
Распространение и эволюция
У всех исследованных видов Abulites, Aesepus, Duadicus, Microdeuterus, Nopalis, Sangarius, Stauralia и Tolono органы Пендерграста присутствуют только на VII сегменте брюшка. В то время как большинство видов рода Lindbergicoris похожи на примитивные виды Acanthosomatidae в отношении органов Пендерграста, L. pulchellus, L. elegantulus и L. elegans имеют органы Пендерграста только на VII сегменте брюшка. У Galgacus labidus эти оргнаны присутствуют только на VII сегменте брюшка. Виды Sniploa obsoletus и Praesus incarnatus уникальны в отношении количества и формы сетозных участков. У Sniploa obsoletus сетчатая зона органов Пендерграста не только покрывает брюшные сегменты V, VI и VII, но и образует однородную, единую область. У видов родов Agamedes, Bebaeus, Catadipson, Mahea, Phorbanta, Elasmucha, Ibocoris, Proctophantasta и Uhlunga органы Пендерграста полностью отсутствуют[1].
Поскольку орган Пендерграста гомологичен дисковидному органу клопов из семейства Lestoniidae, родственной группы Acanthosomatidae, которые образуют общую кладу Lestoniidae + Acanthosomatidae, то его рассматривают исходным для них. Предположительно, он является характерным признаком для Acanthosomatidae; следовательно, его утрата является производной. Реконструкция предкового состояния предполагает, что материнская забота самок клопов о яйцах и личинках, скорее всего, была приобретена в присутствии органа Пендерграста. Более того, после появления материнской заботы не было обнаружено никаких вторичных потерь[2][5].
Примечания
- ↑ Перейти обратно: 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Fischer C. The biological context and evolution of Pendergrast’s organs of Acanthosomatidae (Heteroptera, Pentatomoidea) // Hug the bug – For love of true bugs. Festschrift zum 70. Geburtstag von Ernst Heiss. Denisia. 19th ed. / Rabitsch W., editor. — 2006. — С. 1041–1054.
- ↑ Перейти обратно: 2,0 2,1 2,2 Tsai J.F., Kudo Si., Yoshizawa K. Maternal care in Acanthosomatinae (Insecta: Heteroptera: Acanthosomatidae) — correlated evolution with morphological change (англ.) // BMC Evolutionary Biology : Журнал. — BioMed Central Ltd, Springer Nature, 2015. — Vol. 15, no. 258. — P. 1—13. — ISSN 2730-7182. — doi:10.1186/s12862-015-0537-4.
- ↑ Pendergrast J. G. Setose areas on the abdomen in female of some Acanthosominae (Heteroptera, Pentatomidae). Entomologist. 1953; 86:135—138.
- ↑ Fischer C. Das Pendergrast-Organ der Acanthosomatidae (Heteroptera, Pentatomoidea): Schutz des Eige1eges vor Raubern und Parasiten? Sitzungsb Ges Naturforsch Freunde Berlin (NF). 1994; 33:129—142.
- ↑ Fischer C. The disc-like organ of the Lestoniidae (Heteroptera: Pentatomoidea), with remarks on lestoniid relationships. Insect Syst Evol. 2000; 31:201—208.
Литература
- Aldrich J. R. (1988). Chemical ecology of the Heteroptera. Ann Rev Entomol. 1988; 33:211—238.
- Grozeva S., Stoianova D., Konstantinov F., Simov N., Kuznetsova V. G. (2022). A synopsis of the numbers of testicular follicles and ovarioles in true bugs (Heteroptera, Hemiptera) — sixty-five years of progress after J. Pendergrast’s review. ZooKeys 1136: 71—123. https://doi.org/10.3897/zookeys.1136.96431
- Pendergrast J. G. (1957). Studies on the reproductive organs of the heteroptera with a consideration of their bearing on classification. Transactions of the Royal Entomological Society of London. Volume 109, Issue 1, June 1957. Pages 1—63. https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.1957.tb00133.x pdf