Люциниды
| Люциниды | |
|---|---|
.jpg) Divaricella huttoniana | |
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Класс: Подкласс: Отряд: Надсемейство: Семейство: Люциниды |
|
| Международное научное название | |
| Lucinidae Fleming, 1828 | |
Люцини́ды (лат. Lucinidae) — семейство морских двустворчатых моллюсков из отряда Lucinoida[1]. Специализированные формы, чьи строение и образ жизни во много определяются наличием в клетках жабр облигатных симбионтов — сероокисляющих бактерий. Кроме хемоавтотрофии за счёт бактерий, люциниды способны дополнительно питаться частицами органики[2]. Развитие особи проходит через стадию плавающей трохофорной личинки, причём хемосимбионты заселяют жабры только после оседания[3][4]. Насчитывают свыше 300 современных видов, распространённых преимущественно в тёплых морях от приливно-отливной зоны до глубин 2500 м. Ископаемые представители известны начиная с позднего силура[3].
Распространение и значение
Люциниды распространены в тропиках, где встречаются от приливной зоны до глубины около 2500 м. Они освоили чрезвычайно разнообразные среды обитания: заросли морских трав, илистый и песчаный грунт в зоне прилива, мангровые заросли, скопления морских водорослей, богатые органикой зоны ниже прилива, зоны, бедные кислородом, холодные и гидротермальные источники, зоны вблизи подводных вулканов[3].
Среди люцинид есть виды с крупными, красивыми, нежно окрашенными раковинами, как например Codakia tigerina, достигающая размера 12 см и обитающая в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. В Чёрном море известно два вида люцинид: Divaricella divaritica и Loripes lacteus. Значение люцинид велико в питании рыб, некоторые виды употребляются в пищу человеком[5].
Строение
Большинство современных люцинид — мелкие двустворчатые моллюски c округлыми, уплощёнными с боков раковинами длиной 0,5—3 см, реже до 15 см[6]. Рекордных размеров свыше 30 см достигали ископаемые Superlucina megameris, известные из эоценовых отложений Ямайки[6]. Обычно раковина имеет светлую окраску, часто наружная поверхность несёт концентрические рёбра[7]. У представителей рода Rasta периостракум[англ.] раковины образует радиальные трубчатые отростки[2]. Замок раковины с двумя кардинальными зубами[7]. Передний мускул-замыкатель[англ.] раковины обычно сильно удлинён[2], его отпечатки с характерным пальцевидным вентральным выростом вблизи мантийной линии[7]. Паллиальный синус[англ.] отсутствует[7], на внутренней поверхности раковины виден отпечаток крупного мантийного кровеносного сосуда[2].
Люциниды характеризуются наличием необычной для разнозубых длинной цилиндрической ноги, длина которой в вытянутом состоянии может втрое превышать длину раковины. Выводной сифон также сильно удлинён, в то время как вводной сифон недоразвит и представлен только апертурой. Функции последнего выполняет отходящая от переднего конца тела выстланная слизью трубка, которую выделяет нога; соответственно ток жидкости в мантийной полости из петлеобразного вторично становится прямым[2].
В связи с переходом к симбиотическому образу у люцинид претерпевает значительную редукцию пищеварительная система: ротовые лопасти уменьшены, строение желудка упрощено. Наружная ветвь ктенидиев (первичных жабр) не развита, тогда как внутренняя ветвь — крупная и массивная. Ктенидии утрачивают респираторную функцию, поскольку в клетках их филаментов локализуются анаэробные бактериальные симбионты. Дыхание осуществляется за счёт вторичных поверхностей — мантийных жабр, расположенных в мантийной полости в области под передним мускулом-замыкателем[2].
Образ жизни
Моллюски этого семейства живут, зарывшись в грунт, причём раковина обычно ориентирована спинной стороной кверху, у некоторых видов вверх ориентирован передний конец тела. Как правило, сообщение с поверхностью грунта осуществляется через состоящую из слизи переднюю вводную трубку и выводной сифон; у моллюсков, обитающих непосредственно под поверхностью, (например, представителей рода Fimbria) передняя трубка может отсутствовать[2].
Находясь в грунте, люциниды с помощью ноги проделывают в его толще несколько вентральных каналов, ведущих в слои или островки с восстановительными условиями, откуда могут поступать необходимые для симбионтов сульфиды. Нагнетание воды в мантийную полость из этих каналов осуществляется либо благодаря работе ресничного эпителия ноги, либо за счёт работы мускулатуры ноги подобно поршневой системе[2].
Симбионты
Люциниды примечательны тесным облигатным эндосимбиозом с сероокисляющими бактериями группы Proteobacteria (хемосимбиоз)[8]. Бактерии живут в клетках жаберных филаментов моллюсков и получают питательные вещества с током жидкости в мантийной полости, который организован таким образом, что богатая сульдифами вода из вентральных каналов не смешивается с богатой кислородом водой с поверхности грунта[2].
Морфологические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что эндосимбиоз люцинид с сероокисляющими бактериями очень древний, по-видимому, он руководил направлением эволюции семейства и приспособлением его представителей к определённым местам обитания. Примеры хемосимбиоза с серобактериями известны в 6 других семействах двустворчатых, однако люциниды значительно превышают их по количеству видов[3].
Палеонтология
Семейство люцинид имеет древнюю историю, начавшуюся как минимум с силура. Хотя позднему палеозою относится небольшое число известных ископаемых останков люцинид, разнообразие группы значительно увеличивалось в течение всего мезозоя и достигло своего максимума в раннем кайнозое, и многие современные виды появились уже в неогене[3].
Классификация
По состоянию на 2011 год в семейство Lucinidae включены 330 видов, составляющих около 90 родов. Вероятнее всего, существует ещё множество неописанных видов, большая часть которых предположительно обитает в тропических морях вдали от берега. Недавние исследования показали, что разнообразие люцинид ранее во многом недооценивалось, и за последние 10 лет было описано более 50 новых видов и около 20 родов[3].
Список родов люцинид приводится ниже:
|
|
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Семейство Lucinidae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Taylor J. D., Glover E. A. Functional anatomy, chemosymbiosis and evolution of the Lucinidae // Geological Society, London, Special Publications. — Vol. 177. — P. 207—225. — doi:10.1144/GSL.SP.2000.177.01.12.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Taylor J. D., Glover E. A., Smith L., Dyal P., Williams S. T. Molecular phylogeny and classification of the chemosymbiotic bivalve family Lucinidae (Mollusca: Bivalvia) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2011. — Vol. 163, № 1. — P. 15—49. — doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x.
- ↑ Gros O., Duplessis M. R., Felbeck H. Embryonic development and endosymbiont transmission mode in the symbiotic clam Lucinoma aequizonata // Invertebrate Reproduction and Development. — Vol. 36. — P. 93—103.
- ↑ Зацепин В. И., Филатов З. А. Класс Двустворчатые (Bivalvia) // Жизнь животных / Под ред. Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1968. — Т. 2. — С. 140. — 606 с.
- ↑ 6,0 6,1 Taylor J. D., Glover E. A. A giant lucinid bivalve from the Eocene of Jamaica — systematics, life habits and chemosymbiosis (Mollusca: Bivalvia: Lucinidae // Paleontology. — Vol. 52. — P. 95–109. — doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00839.x.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — С. 261.
- ↑ Taylor J. D., Glover E. A. Lucinidae (Bivalvia) — the most diverse group of chemosymbiotic molluscs // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2006. — Vol. 148, № 3. — P. 421—438. — doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00261.x.