Крылановые
Крылановые | |
---|---|
![]() Калонг (Pteropus vampyrus) | |
Научная классификация | |
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Отряд: Подотряд: Семейство: Крылановые |
|
Международное научное название | |
Pteropodidae Gray, 1821 | |
Синонимы | |
|
|
Подсемейства | |
|
|
Крыла́новые (лат. Pteropodidae) — семейство млекопитающих из отряда рукокрылых (Chiroptera) подотряда Yinpterochiroptera (ранее из-за своеобразной морфологии это семейство выделяли в отдельный подотряд Megachiroptera, что не поддерживается современными молекулярно-генетическими и кариологическими данными). Представителей рода Pteropus и близких родов в литературе часто называют летучими лисицами, а представителей рода Rousettus (а иногда и всех крыланов) — летучими собаками. По ряду признаков строения скелета (подвижные ребра, слабо видоизмененные шейные позвонки, наличие когтевой фаланги на втором пальце крыла) и отсутствию (как правило) развитой эхолокации, многие хироптерологи считают крыланов наиболее архаичными из современных рукокрылых[2].
Строение
![](https://cdn.xn--h1ajim.xn--p1ai/thumb.php?f=Pteropus_conspicillatus.jpg&width=240)
В отличие от летучих мышей, многие крыланы достигают крупных размеров: длины тела до 42 см и размаха крыльев до 1,7 м (летучие лисицы). Однако имеются и мелкие нектаро- и пыльцеядные формы размером всего 5—6 см, с размахом крыльев 24 см. Масса варьирует от 15 до 900 г. Хвост короткий, недоразвитый или отсутствует; только у длиннохвостых крыланов (Notopteris) он относительно длинный. Межбедренная перепонка у большинства видов недоразвита. II палец крыла имеет концевую фалангу и обычно снабжён когтем.
Череп с удлинённым лицевым отделом. Глаза крупные. Крыланы в основном полагаются на зрение и обоняние; способность к эхолокации (так называемой «щелчковой», механизм которой отличен от таковой прочих рукокрылых) найдена только у летучих собак вида Rousettus egyptiacus (хотя, вероятно, присутствует и у других близких видов). Ушная раковина проста, без складок и выраженного козелка, иногда со слабо развитым противокозелком; ее внешний и внутренний края срастаются под отверстием слухового прохода. Трубконосые и карликовые трубконосые крыланы имеют характерные трубчатые ноздри, открывающиеся латерально. Язык покрыт развитыми сосочками; у мелких пыльцеядных видов он очень длинный. Щечные зубы плоскобугорчатые, полностью утратившие характерные для прочих рукокрылых структуры жевательной поверхности, приспособленные к питанию мягкой растительной пищей; всего их от 22 до 38. Кишечник в 4 раза длиннее тела.
Окраска у большинства видов тёмно-бурая, но может быть жёлтой, зеленоватой, с белыми пятнами на крыльях. Характерен половой диморфизм. Он проявляется у самцов в увеличенных клыках и более яркой окраске, в более крупных размерах (пещерные крыланы, биндемы, молотоголовые крыланы, некоторые виды эполетовых крыланов), в наличии железистых плечевых кожных мешков с растущими из них пучками волос (летучие собаки, эполетовые крыланы, биндемы и карликовые эполетовые крыланы, коровьемордые крыланы, крыланы Анхиеты), в наличии крупных глоточных мешков (эполетовые крыланы, молотоголовые крыланы, биндемы).
Распространение и образ жизни
Представители семейства населяют тропическую и субтропическую зоны Восточного полушария. Распространены от Западной Африки до Филиппин, Самоа и Каролинских островов; на севере ареал семейства доходит до низовьев Нила (Египет), Кипра, Сирии, Южного Ирана и Южной Японии, на юге — до юго-западной Австралии. В фауне России отсутствуют. На некоторых островах Океании аборигенные млекопитающие до появления европейцев были представлены только крыланами.
Активны крыланы как правило ночью и в сумерках, хотя есть несколько островных популяций, активных и в дневное время. День проводят в кронах деревьев, под карнизами крыш, в пещерах, реже в больших дуплах. Постоянного убежища может не быть, так как крыланы кочуют в поисках пищи. С мест днёвок к местам кормёжек они могут совершать перелёты длиной до 30 км, а в общей сложности за ночь налетать до 90—100 км. Мелкие виды часто одиночны либо живут небольшими группами; крупные могут образовывать на днёвках большие скопления. Так, пальмовые крыланы (Eidolon) иногда образуют шумные поселения до 10 000 особей даже в крупных городах. Во время отдыха крылан обычно висит вниз головой, цепляясь острыми когтями за ветку или за неровность на потолке пещеры; иногда висит на одной ноге. Тело закутывает в широкие кожистые крылья, как в одеяло; в жаркую погоду обмахивается ими, как веером. В спячку крыланы не впадают.
Подвешивание вниз головой защищает спящую днём колонию от наземных хищников, а бодрствующие особи-сторожа поднимают тревогу при появлении хищных птиц или древесных змей[2].
Крыланы Филиппинских островов пугаются людей и покидают ветви своей днёвки, однако местные жители знают способ их успокоить. После того, как люди накрываются банановыми листьями, стая крыланов успокаивается и возвращается к месту днёвки[2].
Питание
Пищу крыланы разыскивают с помощью зрения и развитого обоняния. В отличие от летучих мышей, у них нет эхолокации, за исключением некоторых видов, которые эволюционно развили другую, отличную от таковой у прочих рукокрылых, эхолокационную систему[2].
Питаются в основном фруктами[2]: плодами манго, папайи, авокадо, гуавы, терминалии, сапотилового дерева, банана, кокосовых пальм и других тропических растений. Могут срывать плоды прямо на лету, либо вися рядом на одной ноге. Поедают плодовую мякоть, держа плод в одной лапе и откусывая маленькие кусочки[2]; выдавливают и пьют сок. Большинство крыланов практически не глотают плотные части корма, долго пережевывая кусочки фруктов и сплевывая плотные, почти сухие, выжимки. Мелкие длинноязыкие крыланы питаются нектаром и пыльцой цветов. Трубконосые крыланы, помимо растительной пищи, поедают и насекомых. Некоторые виды мигрируют вслед за созреванием различных плодов. Крыланы охотно пьют воду, глотая её на лету; иногда пьют и морскую воду, видимо, пополняя недостаток солей в пище.
Размножение
Размножение у большинства видов, видимо, носит сезонный характер. Самка раз в год приносит 1 (реже 2) детёнышей. У крупных видов беременность длится до полугода. Новорожденные зрячие, покрыты шерстью; пока детёныш не научится летать, самка носит его с собой. В возрасте 3 месяцев молодняк пещерных крыланов уже переходит на питание плодами. В неволе некоторые крыланы доживали до 17—20 лет.
Значение для человека
Крыланы могут причинять существенный ущерб садоводству, плантациям плодовых деревьев. Мясо крыланов некоторые племена употребляют в пищу. Все крыланы помогают распространять семена[2]; нектароядные виды опыляют растения (т. н. хироптерофилия). Примерами растений, опыляемых крыланами, являются хлебное дерево, баобабы и колбасное дерево (Kigelia).
Плодоядные представители семейства Pteropodidae — природные носители вируса Хендра (Hendra virus) и вируса Нипах (Nipah virus)[3][4].
Классификация
Семейство Pteropodidae включает более 170 видов, объединённых примерно в 40 родов. Число подсемейств в разных классификациях варьирует от 2-3 до 6. В частности, было давно показано, что питание пыльцой у крыланов развивалось несколько раз конвергентно.
Подсемейство Pteropodinae
- Род Ацеродоны (Acerodon)
- Род Desmalopex
- Род Mirimiri
- Род Neopteryx
- Род Птералопексы (Pteralopex)
- Летучие лисицы (Pteropus)
- Адмиралтейская летучая лисица (Pteropus admiralitatum)
- Альдабрская летучая лисица (Pteropus aldabrensis)
- Бавеанская летучая лисица (Pteropus alecto)
- Новогебридская летучая лисица (Pteropus anetianus)
- Серебристая летучая лисица (Pteropus argentatus)
- Сулавесская летучая лисица (Pteropus arquatus)
- Pteropus aruensis
- Балутская летучая лисица (Pteropus balutus)
- † Сумеречная летучая лисица (Pteropus brunneus)
- Седая летучая лисица (Pteropus caniceps)
- Молукская летучая лисица (Pteropus chrysoproctus)
- Очковая летучая лисица (Pteropus conspicillatus)
- Рюкюйская летучая лисица (Pteropus dasymallus)
- Никобарская летучая лисица (Pteropus faunulus)
- Индийская летучая лисица (Pteropus giganteus)
- Летучая лисица Жиллиарда (Pteropus gilliardorum)
- Серая летучая лисица (Pteropus griseus)
- Онтонгяванская летучая лисица (Pteropus howensis)
- Островная летучая лисица (Pteropus insularis)
- Малая летучая лисица (Pteropus hypomelanus)
- Pteropus keyensis
- Коморская летучая лисица (Pteropus livingstonii)
- Ломбокская летучая лисица (Pteropus lombocensis)
- Летучая лисица Лиля (Pteropus lylei)
- Летучая лисица Ару (Pteropus macrotis)
- Махаганская летучая лисица (Pteropus mahaganus)
- Марианская летучая лисица (Pteropus mariannus)
- Летучая лисица Мирнса (Pteropus mearnsi)
- Чернобородая летучая лисица (Pteropus melanopogon)
- Никобарская летучая лисица (Pteropus melanotus)
- Каролинская летучая лисица (Pteropus molossinus)
- Бисмаркская летучая лисица (Pteropus neohibernicus)
- Маврикийская летучая лисица (Pteropus niger)
- Летучая лисица Санборна (Pteropus nitendiensis)
- Церамская летучая лисица (Pteropus ocularis)
- Новокаледонская летучая лисица (Pteropus ornatus)
- Масковая летучая лисица (Pteropus personatus)
- Мортлокская летучая лисица (Pteropus phaeocephalus)
- Палауская летучая лисица (Pteropus pilosus)
- Япенская летучая лисица (Pteropus pohlei)
- Сероголовая летучая лисица (Pteropus poliocephalus)
- Бонинская летучая лисица (Pteropus pselaphon)
- Карликовая летучая лисица (Pteropus pumilus)
- Летучая лисица Райнера (Pteropus rayneri)
- Родригесская летучая лисица (Pteropus rodricensis)
- Рыжая летучая лисица (Pteropus rufus)
- Самоанская летучая лисица (Pteropus samoensis)
- Сантакрусская летучая лисица (Pteropus sanctacrucis)
- Австралийская летучая лисица (Pteropus scapulatus)
- Сейшельская летучая лисица (Pteropus seychellensis)
- Филиппинская летучая лисица (Pteropus speciosus)
- † Черноватая летучая лисица (Pteropus subniger)
- Летучая лисица Темминка (Pteropus temmincki)
- † Гуамская летучая лисица (Pteropus tokudae)
- Тонганская летучая лисица (Pteropus tonganus)
- Ваникорская летучая лисица (Pteropus tuberculatus)
- Гигантская летучая лисица (Pteropus vampyrus)
- Новокаледонская летучая лисица (Pteropus vetulus)
- Пембская летучая лисица (Pteropus voeltzkowi)
- Летучая лисица Вудфорда (Pteropus woodfordi)
- Род Styloctenium
- Styloctenium mindorensis
- Крылан Уоллеса (Styloctenium wallacei)
Подсемейство Macroglossinae[6]
- Род Длинноязыкие крыланы (Macroglossus)
- Род Темнобрюхие крыланы (Melonycteris)
- Род Notopteris
- Длиннохвостый крылан (Notopteris macdonaldi)
- Notopteris neocaledonica
- Род Австралийские крыланы (Syconycteris)
Подсемейство Cynopterinae
- Род Карликовые крыланы (Aethalops)
- Род Alionycteris
- Род Balionycteris
- Род Chironax
- Род Коротконосые крыланы (Cynopterus)
- Филиппинский коротконосый крылан (Cynopterus archipelagus)[5]
- Малайский коротконосый крылан (Cynopterus brachyotis)
- Коротконосый крылан Хорсфилда (Cynopterus horsfieldii)
- Cynopterus luzoniensis
- Cynopterus minutus
- Зондский коротконосый крылан (Cynopterus nusatenggara)
- Индийский коротконосый крылан (Cynopterus sphinx)
- Индонезийский коротконосый крылан (Cynopterus titthaecheileus)
- Род Haplonycteris
- Род Dyacopterus
- Род Latidens
- Род Бесхвостые крыланы (Megaerops)
- Крылан Темминка (Megaerops ecaudatus)
- Яванский бесхвостый крылан (Megaerops kusnotoi)
- Бесхвостый крылан (Megaerops niphanae)
- Крылан Ветмора (Megaerops wetmorei)
- Род Otopteropus
- Род Penthetor
- Род Мускусные крыланы (Ptenochirus)
- Род Sphaerias
- Род Thoopterus
Подсемейство Eidolinae
- Род Пальмовые крыланы (Eidolon)
- Мадагаскарский крылан (Eidolon dupreanum)
- Пальмовый крылан (Eidolon helvum)
Подсемейство Rousettinae (включая Epomophorinae)
- Род Эполетовые крыланы (Epomophorus)
- Ангольский эполетовый крылан (Epomophorus angolensis)
- Epomophorus anselli
- Epomophorus crypturus
- Большой эполетовый крылан (Epomophorus gambianus)
- Малый ангольский крылан (Epomophorus grandis)
- Малый эполетовый крылан (Epomophorus labiatus)
- Восточноафриканский эполетовый крылан (Epomophorus minimus)
- Epomophorus minor
- Крылан Вальберга (Epomophorus wahlbergi)
- Род Биндемы (Epomops)
- Крылан Бюттикофера (Epomops buettikoferi)
- Эполетовый крылан Добсона (Epomops dobsonii)
- Эполетовый крылан Франке (Epomops franqueti)
- Род Casinycteris
- Род Hypsignathus
- Молотоголовый крылан (Hypsignathus monstrosus)
- Род Карликовые эполетовые крыланы (Micropteropus)
- Род Megaloglossus
- Род Plerotes
- Род Nanonycteris
- Род Lissonycteris
- Род Ошейниковые крыланы (Myonycteris)
- Род Пещерные крыланы (Eonycteris)
- Род Летучие собаки (Rousettus)
- Египетская летучая собака (Rousettus aegyptiacus)
- Летучая собака Жоффруа (Rousettus amplexicaudatus)
- Целебесская летучая собака (Rousettus celebensis)
- Летучая собака Лешенолта (Rousettus leschenaulti)
- Rousettus linduensis
- Коморская летучая собака (Rousettus obliviosus)
- Голоспинная летучая собака (Rousettus spinalatus)
- Бонейя (Rousettus bidens)
- Мадагаскарская летучая собака (Rousettus madagascariensis)
- Род Узкозубые летучие собаки (Stenonycteris)
- Скотониктерисы (Scotonycteris)
Подсемейство Harpyionycterinae
- Род Aproteles
- Новогвинейский крылан (Aproteles bulmerae)
- Род Голоспинные крыланы (Dobsonia)
- Dobsonia anderseni
- Крылан Бофорта (Dobsonia beauforti)
- Крылан Чапмана (Dobsonia chapmani)
- Хальмахерский крылан (Dobsonia crenulata)
- Байакский крылан (Dobsonia emersa)
- Сулавесский голоспинный крылан (Dobsonia exoleta)
- Соломонов голоспинный крылан (Dobsonia inermis), или голоспинный крылан[5]
- Dobsonia magna
- Малый голоспинный крылан (Dobsonia minor)
- Молуккский голоспинный крылан (Dobsonia moluccensis)
- Панниетский крылан (Dobsonia pannietensis)
- Крылан Перона (Dobsonia peronii)
- Хищный крылан (Dobsonia praedatrix)
- Тробрианский крылан (Dobsonia remota)
- Зелёный крылан (Dobsonia viridis)
- Род Крыланы-гарпии (Harpyionycteris)
Подсемейство Nyctimeninae
- Род Трубконосые крыланы (Nyctimene)
- Трубконосый крылан Томаса (Nyctimene aello)
- Белобрюхий трубконосый крылан (Nyctimene albiventer)
- Большеголовый трубконосый крылан (Nyctimene cephalotes)
- Тёмный трубконосый крылан (Nyctimene celaeno)
- Горный трубконосый крылан (Nyctimene certans)
- Новогвинейский трубконосый крылан (Nyctimene cyclotis)
- Драконий крылан (Nyctimene draconilla)
- Nyctimene keasti
- Большой трубконосый крылан (Nyctimene major)
- Малаитский крылан (Nyctimene malaitensis)
- Демонический крылан (Nyctimene masalai)
- Малый трубконосый крылан (Nyctimene minutus)
- Филиппинский трубконосый крылан (Nyctimene rabori)
- Австралийский трубконосый крылан (Nyctimene robinsoni)
- † Сантакрусский крылан (Nyctimene sanctacrucis)
- Умбойский крылан (Nyctimene vizcaccia)
- Род Paranyctimene
- Карликовый трубконосый крылан (Paranyctimene raptor)
- Paranyctimene tenax
В конце 1980-х — начале 1990-х гг. было высказано предположение о том, что представители крылановых и Microchiroptera выработали способность к машущему полету в результате конвергентной эволюции. Эта точка зрения, впрочем, не получила широкого распространения, позднейшие кариологические и молекулярно-генетические исследования также ни в коей мере ее не подтверждают.
Примечания
- ↑ Таксономия и синонимия (англ.). BioLib.cz. Дата обращения: 7 января 2011. Архивировано 22 октября 2012 года.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 А. Новик. Рукокрылые летуны // Юный натуралист. — 1975. — № 7. — С. 30-35.
- ↑ ВОЗ. Вирус Хендра . who.int. Дата обращения: 5 января 2011. Архивировано 11 февраля 2012 года.
- ↑ ВОЗ. Вирус Нипах . who.int. Дата обращения: 7 января 2011. Архивировано 11 февраля 2012 года.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. 5391 назв. Млекопитающие. — М.: Русский язык, 1984. — С. 44—45. — 352 с. — 10 000 экз.
- ↑ Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 458—459. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
Источники
- Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. — Ч. 2. — Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. — М.: Высш. школа, 1979. — 272 с., ил.
- Крылановые на сайте Зооклуб
- Рукокрылые на Animal Diversity Web
- Классификация рукокрылых на сайте Российской рабочей группы по рукокрылым
- Simmons N.B. 2005. Order Chiroptera. In D. E. Wilson and D. M. Reeder (Eds.) Mammal species of the World: a taxonomic and geographic reference, Third Edition. pp. 312—529, Baltimore: Johns Hopkins University Press.